[OPIS]Limusaurus

[Dawid Mika]

Aktualna wersja opisu (poprawa nazuula) niżej

Dziękuje Maciejowi (skoro jesteśmy po imieniu) za pomoc w pisaniu artykułu.
Myślę, że ta pomoc zasługuje na odnotowanie w autorstwie/korekcie.
Wie ktoś czemu tekst przeskakuje czasem linijkę niżej ?

Łączna długość ciała: 1,5-2 m
Wysokość: ok. 50 kg ?
Waga: ok. 1 m ?
Długość żuchwy: 105 mm
Długość kości zębowej: 59 mm
Długość pyska: 55 mm
Zewnętrzna średnia pyska: 17 mm
Długość otworu zaoczodołowego: 26 mm
Długość tylnego kręgu szyjnego: 45 mm
Długość tylnego kręgu grzbietowego: 26 mm
Długość tylnego kręgu ogonowego: 27 mm
Długość środkowego kręgu ogonowego: 26 mm
Długość lewej łopatki: 95 mm
Długość prawej kości ramiennej: 80 mm
Długość prawej kości promieniowej: 40 mm
Długość kości śródręcza II: 12 mm
Długość kości śródręcza III: 13 mm
Długość lewej kości biodrowej: 140 mm
Długość kości kulszowej: 133 mm
Długość kości kości udowej: 208 mm
Długość kości goleniowej: 249 mm
Długość kości śródstopia III: 155 mm
Długość lewej falangi stopy III-1: 36 mm
Długość lewej falangi stopy III-2L 26 mm
Długość lewej falangi stopy III-3: 20 mm
Długość lewej falangi stopy III-4: 21 mm
Miejsce występowania: górne warstwy formacji Shishugou, obszar Wucaiwan, basen Junggar, Xingjiang, Chiny (Azja)
Czas występowania: oksford (161-155 milionów lat temu), późna jura
Klasyfikacja:
Dinosauria
Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Neotheropoda
Averostra
Ceratosauria

Wymiary poszczególnych kości dotyczą holotypu.

Limusaurus to prymitywny nietypowy ceratozaur w późnej jurze na erenach Chin. jego odkrycie pozwoliło obalić ważniejsze zastrzeżenia co do dinozaurowego pochodzenia ptaków. Znany był już dość powszechnie przed wydaniem swojego opisu jako "bezzębny ceratozaur".

Etymologia

Nazwa rodzajowa Limusaurus pochodzi od łacińskiego słowa limus - błoto, bagno oraz greckiego sauros - jaszczur, natomiast epitet gatunkowy tego dinozaura - inextricabilis oznacza "niemożliwe do wybrnięcia". Ogólnie nazwę Limusaurus inextricabilis można tłumaczyć jako "jaszczura z bagna. z którego nie można wybrnąć". Odnosi się ona do prawdopodobnej okoliczności śmierci tego teropoda- zatopienia w bagnie.


Materiał kopalny
Holotyp limuzaura jest oznaczony jako IVPP V 15924 i zawiera półartykułowany niemal kompletny szkielet o długości. Należał on zwierzęcia mierzącego 1,5-1,7 m długości. Do limuzaura przypisano też drugi półartykułowany szkielet z czaszką o 15% (a więc mający ok. 2 m długości)
większy od holotypu oznaczony jako IVPP V 15924 oraz trzeci IVPP V16134 . Jako ciekawostkę można podać fakt, że pod holotypem tego dinozaura znaleziono dobrze zachowany całkowicie artykułowany szkielet krokodylomorfa.


Budowa
Limuzaur jest na ceratozaura był nietypowy. Wykazuje on wiele cech wspólnych z ornitomimozaurami i szuwuzaurydami jak Effigia. Miał on małą głowę z dużymi oczodołami, nieuzębiony dziób, długą szyją i wydłużone kończyny tylne, czym przypominał ornitomimozaury. Z szuwuzaurydami łączyły go natomiast wydłużone okienko żuchwowe i zredukowane kończyny przednie. Cechy te oczywiście nie świadczą o
bliskim pokrewieństwie, lecz są doskonałym przykładem konwergencji - upodobniania się do siebie niespokrewnionych zwierząt żyjących w podobnych warunkach. Inne jej przykłady to podobny kształt ciała ichtiozaura i delfina oraz ptakopodobne czaszki awicefali. Ponadto teropod ten posiada cechy celofyzoidów, tetanurów i noazaurydów, a pod niektórymi względami ogólnej morfologii nawet wyspecjalizowanych roślinożernych dinozaurów jak ceratopsy
i ankylozaury ! Stosunek stopy i dolnej części nogi wynosi 1,8 i jest większy niż u deinonycha (0,45), strutiomima (0,88) i strusia (0,95). Jak wykazały badania przeprowadzone przez Johna Ostroma jest on ważniejszy niż długość kości piszczelowej i udowej. Tak więc najprawdopodobniej limuzaur potrafił bardzo szybko biegać. Stanowi on dowód, że wyraźne adaptacje do szybkiego biegu pojawiły niezależnie u wielu grup teropodów.


Paleobiologia
Dieta limuzaura jest niepewna. Autorzy jego opisu sugerują jego roślinożerność na podstawie wydłużonej szyi i bezzębnej głowy. Ich zdaniem jest on najwcześniejszym i najbardziej bazalnym znanym roślinożernym teropodem. Gastrolity znalezione w pobliżu szkieletu limuzaura wbrew
temu co podają badacze go opisujący nie są mocnym dowodem na roślinożerność. Wśród teropodów znaleziono je między innymi u mięsożernego tetanura (karnozaura?) lourinianozaura i kaudipteryksa oraz sinornitomima - teropodów o niepewnej diecie. Współcześnie połykają je
krokodyle, a ich ważną przy trawieniu strawy roślinnej rolę zanegował w swojej pracy z 2007 r. Oliver Wings. Analogie czaszek ornitomimozaurów i limuzaura świadczą o podobnej diecie. U tych pierwszych rozważa się wszystkożerność. Na niektórych rekonstrukcjach limuzaur jest przedstawiany jako pokryty piórami. Nie ma na to bezpośrednich dowodów, choć jeśli pióra są cechą homologiczną teropodów lub ogólnie dinozaurów to nie jest wykluczone aby je posiadał. Obecnie odciski skóry znane są tylko u jednego ceratozaura - karnotaura. Nie widać na niej śladów piór, jednak "mięsożerny byk" z racji swoich dużych rozmiarów raczej ich nie potrzebował, w przeciwieństwie do mniejszych teropodów.


Ontogenetyka
Oględziny kości wskazują, że wszystkie trzy okazy należą do osobników dorosłych. Pod względem ontogenetycznym przebadano kość strzałkową okazu oznaczonego jako IVPP V 15924. Mikrostruktura jest zniszczona w wyniku przedostania się do kości grzyba, ale pozwala na określenie długości i historii życia. Wewnętrzna część kory składa się przede wszystkim z gęstej osteonowej kości. Wiele warstw śródkostnych wyścielonych jamami szpikowymi w połączeniu z wymienioną wyżej cechą świadczą, że ten osobnik był osobnikiem dorosłym, a nie młodym. Mikrostruktura świadczy, że osobnik po śmierci oznaczony jako IVPP V 15924 zginął w wieku sześciu lat. Wszystko wskazuje, że był to młody osobnik dorosły.


Limuzaur, a pochodzenie ptakĂłw
Długo uważano, że w czasie ewolucji teropodów w budowie ich "rąk" dochodziło do procesu zwanego LDR (od angielskich słów Lateral Digit Reduction czyli redukcji bocznych palców od strony łokciowej (?)), a palce tetanurów numerowano jako I,II,III. Tymczasem embriolodzy na podstawie rozwoju wewnątrz jaja interpretowali palce ptaków (kryjące się pod
skrzydłami i silnie zredukowane, z wyjątkiem piskląt hoacyna) jako III, IV i V. Proces redukcji palców od obu stron ręki określa się jako BDR (Bilateral Digit Reduction czyli redukcję palców z obu stron). Jak uwazanowystępowała
ona u wszystkich czworonogów (Tetrapoda) z wyjątkiem teropodów. Często przedstawiano te fakty jako dowód przeciwko pochodzeniu ptaków od dinozaurach. Jednak odkrycie limuzaura pozwoliło je obalić. Nie znaleziono
dotąd kompletnej "dłoni" tego teropoda, jednak na podstawie jej odkrytych fragmentów ustalano, że palec I był silnie zredukowany. Świadczy to, że o sensacyjnym fakcie - u ceratozaurów nastąpiło BDR ! Zmienia to też numeracje palców tetanurów (kladu siostrzanego ceratozaurów) - dotąd
numerowane jako I,III,III naprawdę powinny być oznaczone jako II-IV. Najdłuższym palcem dłoni limuzaura jest drugi. Nieco krótsze są trzeci i czwarty, tymczasem pierwszy jak już wcześniej zostało napisane jest silnie zredukowany i nie posiada paliczków. Kość śródrećza IV jest bardzo
wysmukła. Cau na swoim blogu podchodzi do rewelacji w numeracji palców teropodów związanej z odkryciem limuzaura dość sceptycznie.
Więcej informacji na temat ewolucji palców oraz "dłoniach" limuzaura znajdzie się w nowym artykule, będącym obecnie w przygotowaniu (bardziej pasują one do niego niż opisu limuzaura). Dlatego aby uniknąć duplikatów proszę o niedopisywanie tych informacji.


Klasyfikacja
Limuzaur jest jednym z najstarszych ceratozaurów i bazalnym zedstawicielem tej grupy. Z wyjątkiem wątpliwego lokuozaura jest on jedynym wschodnioazjatyckim ceratozaurem. Jego znaleziska oraz inne niedawne odkrycia sugerują istnienie połączeniu między Azją i innymi kontynentami i świadczy o tym, że jej fauna w środkowej i późnej jurze była mniej endemiczna niż wcześniej twierdzono. Analiza kladystyczna Xu i innych (2009) wskazuje, że limuzaur jest taksonem siostrzanym elafrozaura. Natomiast Andrea Cau na swoim blogu zaklasyfikował limuzaura jako noazauryda, będącego taksonem siostrzanym dla olbrzymiego deltadroma. Nie musi to jednak świadczyć, że elafrozuar/deltadrom były róślinożerne/wszystkożerne (ich czaszki są nieznane) - być może limuzaur jest po prostu ewenementem, którego niezwykłe cechy nie występują u żadnych innych przedstawicieli Ceratosauria.


Środowisko
Szczątki limuzaura odkryto w datowanych na okford skałach formacji Shishugou. Żył on w towarzystwie bazalnego ceratopsa Yinlong, stegozaurów jak prymitywny Jiangjunosaurus i innego nieopisanego stegozaura, nienazwanego ankylozaura i ornitopoda "eugongbuzaura". Na
tych terenach mógł natknąć się także na zauropody jak długoszyi Mamenchisaurus, Bellusaurus, Tienszanosaurus czy Klamelisaurus. Równocześnie Limusaurus musiał unikać drapieżników jak Guanlong - najstarszy znany tyranozauroid, allozauroid Sinraptor, Monolophosaurus o niepewnej pozycji systematycznej czy oczekujący opisu tetanur. Być może współdzielił on nisze ekologiczną z nieopisanym ornitomimozaurem.

Gatunki
Limusaurus Xu, Clark, Mo, Choiniere, Forster, Erickson, Hone, Sullivan, Eberth, Nesbitt, Zhao, Hernandez, Jia, Han, Guo, 2009
Limusaurus inextricabilis Xu, Clark, Mo, Choiniere, Forster, Erickson, Hone, Sullivan, Eberth, Nesbitt, Zhao, Hernandez, Jia, Han, Guo, 2009

Bibliografia
Głównie:

Xu, X., Clark, J.M., Mo, J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C.-K., Han, F.-L., and Guo, Y. (2009). "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies." ]Nature, 459(18) doi:10.1038/nature08124 + suplement

http://en.wikipedia.org/wiki/Shishugou_Formation


Pojedyncze informacje ("strzępki"):

http://theropoda.blogspot.com/2009/06/l ... -2009.html
http://theropoda.blogspot.com/2009/06/l ... 09_19.html


Rekonstrukcja limuzaura z piĂłrami (patrz uwagi w paleobiologii)

Większa rozdzielczość:
http://chinleana.blogspot.com/2009/06/l ... zarre.html



Inny rysunek:
http://ntamura.deviantart.com/art/Limusaurus-126449519

[hanys]

Aktualna wersja opisu (poprawa nazuula) niżej

kilka poprawek, nie chciało mi sie pisać o wszystkim z osobna :D

Łączna długość ciała: 1,5-2 m
Wysokość: ok. 50 kg ?
Waga: ok. 1 m ?
Długość żuchwy: 105 mm
Długość kości zębowej: 59 mm
Długość pyska: 55 mm
Zewnętrzna średnia pyska: 17 mm
Długość otworu zaoczodołowego: 26 mm
Długość tylnego kręgu szyjnego: 45 mm
Długość tylnego kręgu grzbietowego: 26 mm
Długość tylnego kręgu ogonowego: 27 mm
Długość środkowego kręgu ogonowego: 26 mm
Długość lewej łopatki: 95 mm
Długość prawej kości ramiennej: 80 mm
Długość prawej kości promieniowej: 40 mm
Długość kości śródręcza II: 12 mm
Długość kości śródręcza III: 13 mm
Długość lewej kości biodrowej: 140 mm
Długość kości kulszowej: 133 mm
Długość kości udowej: 208 mm
Długość kości goleniowej: 249 mm
Długość kości śródstopia III: 155 mm
Długość lewgo paliczka stopy III-1: 36 mm
Długość lewgo paliczka stopy III-2: 26 mm
Długość lewgo paliczka stopy III-3: 20 mm
Długość llewgo paliczka stopy III-4: 21 mm
Miejsce występowania: górne warstwy formacji Shishugou, obszar Wucaiwan, basen Junggar, Sinkiang, Chiny (Azja)
Czas występowania: oksford (161-155 milionów lat temu), późna jura
Klasyfikacja:
Dinosauria
Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Neotheropoda
Averostra
Ceratosauria
?? Neoceratosauria
?? Abelisauroidea

Wymiary poszczególnych kości dotyczą holotypu.

Limusaurus to prymitywny nietypowy ceratozaur żyjący w późnej jurze na terenach Chin. Jego odkrycie pozwoliło obalić ważniejsze zastrzeżenia co do dinozaurowego pochodzenia ptaków. Znany był już dość powszechnie przed ukazaniem się opisu jako "bezzębny ceratozaur".

Etymologia

Nazwa rodzajowa Limusaurus pochodzi od łacińskiego słowa limus - błoto, bagno oraz greckiego sauros - jaszczur, natomiast epitet gatunkowy tego dinozaura - inextricabilis oznacza "niemożliwe do wybrnięcia". Ogólnie nazwę Limusaurus inextricabilis można tłumaczyć jako "jaszczura z bagna, z którego nie można wybrnąć". Odnosi się ona do prawdopodobnej okoliczności śmierci tego teropoda- zatopienia w bagnie.


Materiał kopalny
Holotyp limuzaura jest oznaczony jako IVPP V 15924 i zawiera półartykułowany niemal kompletny szkielet o długości 1,5-1,7 m. Do limuzaura przypisano też drugi półartykułowany szkielet z czaszką o 15% (a więc mający ok. 2 m długości) większą od holotypu, oznaczony jako IVPP V 15924 oraz trzeci IVPP V16134 . Jako ciekawostkę można podać fakt, że pod holotypem tego dinozaura znaleziono dobrze zachowany całkowicie artykułowany szkielet krokodylomorfa.


Budowa
Limuzaur był nietypowy jak na ceratozaura. Wykazuje on wiele cech wspólnych z ornitomimozaurami i szuwuzaurydami jak Effigia. Miał on małą głowę z dużymi oczodołami, nieuzębiony dziób, długą szyją i wydłużone kończyny tylne, czym przypominał ornitomimozaury. Z szuwuzaurydami łączyły go natomiast wydłużone okienko żuchwowe i zredukowane kończyny przednie. Cechy te oczywiście nie świadczą o
bliskim pokrewieństwie, lecz są doskonałym przykładem konwergencji - upodobniania się do siebie niespokrewnionych zwierząt żyjących w podobnych warunkach. Inne jej przykłady to podobny kształt ciała ichtiozaura i delfina oraz ptakopodobne czaszki awicefali. Ponadto teropod ten posiada cechy celofyzoidów, tetanurów i noazaurydów, a pod niektórymi względami ogólnej morfologii nawet wyspecjalizowanych roślinożernych dinozaurów jak ceratopsy i ankylozaury! Stosunek stopy do dolnej części nogi wynosi 1,8 i jest większy niż u deinonycha (0,45), strutiomima (0,88 i strusia (0,95). Jak wykazały badania przeprowadzone przez Johna Ostroma jest on ważniejszy niż długość kości piszczelowej i udowej. Tak więc najprawdopodobniej limuzaur potrafił bardzo szybko biegać. Stanowi on dowód, że wyraźne adaptacje do szybkiego biegu pojawiły się niezależnie u wielu grup teropodów.


Paleobiologia
Dieta limuzaura jest niepewna. Autorzy opisu sugerują jego roślinożerność na podstawie wydłużonej szyi i bezzębnej głowy. Ich zdaniem jest on najwcześniejszym i najbardziej bazalnym znanym roślinożernym teropodem. Gastrolity znalezione w pobliżu szkieletu limuzaura wbrew
temu co podają badacze go opisujący nie są mocnym dowodem na roślinożerność. Wśród teropodów znaleziono je między innymi u mięsożernego tetanura (karnozaura?) lourinianozaura i kaudipteryksa oraz sinornitomima - teropodów o niepewnej diecie. Współcześnie połykają je
krokodyle, a ich ważną przy trawieniu strawy roślinnej rolę zanegował w swojej pracy z 2007 r. Oliver Wings. Analogie czaszek ornitomimozaurów i limuzaura świadczą o podobnej diecie. U tych pierwszych rozważa się wszystkożerność. Na niektórych rekonstrukcjach limuzaur jest przedstawiany jako pokryty piórami. Nie ma na to bezpośrednich dowodów, choć jeśli pióra są cechą homologiczną teropodów lub ogólnie dinozaurów to nie jest wykluczone, że je posiadał. Obecnie odciski skóry znane są tylko u jednego ceratozaura - karnotaura. Nie widać na niej śladów piór, jednak "mięsożerny byk" z racji swoich dużych rozmiarów raczej ich nie potrzebował, w przeciwieństwie do mniejszych teropodów.


Ontogeneza
Oględziny kości wskazują, że wszystkie trzy okazy należą do osobników dorosłych. Pod względem ontogenetycznym przebadano kość strzałkową okazu oznaczonego jako IVPP V 15924. Mikrostruktura jest zniszczona w wyniku przedostania się do kości grzyba, ale pozwala na określenie długości i historii życia. Wewnętrzna część kory składa się przede wszystkim z gęstej osteonowej kości. Wiele warstw śródkostnych wyścielonych jamami szpikowymi w połączeniu z wymienioną wyżej cechą świadczą, że ten osobnik był osobnikiem dorosłym, a nie młodym. Mikrostruktura świadczy, że osobnik po śmierci oznaczony jako IVPP V 15924 zginął w wieku sześciu lat. Wszystko wskazuje, że był to młody osobnik dorosły.


Limuzaur, a pochodzenie ptaków
Długo uważano, że w czasie ewolucji teropodów w budowie ich "rąk" dochodziło do procesu zwanego LDR (od angielskich słów Lateral Digit Reduction czyli redukcji bocznych palców od strony kości łokciowej), a palce tetanurów numerowano jako I,II,III. Tymczasem embriolodzy na podstawie rozwoju wewnątrz jaja interpretowali palce ptaków (kryjące się pod
skrzydłami i silnie zredukowane, z wyjątkiem piskląt hoacyna) jako III, IV i V. Proces redukcji palców od obu stron ręki określa się jako BDR (Bilateral Digit Reduction czyli redukcję palców z obu stron). Jak uważano występowała
ona u wszystkich czworonogów (Tetrapoda) z wyjątkiem teropodów. Często przedstawiano te fakty jako dowód przeciwko pochodzeniu ptaków od dinozaurach. Jednak odkrycie limuzaura pozwoliło je obalić. Nie znaleziono
dotąd kompletnej "dłoni" tego teropoda, jednak na podstawie jej odkrytych fragmentów ustalano, że palec I był silnie zredukowany. Świadczy to, że o sensacyjnym fakcie - u ceratozaurów nastąpiło BDR! Zmienia to też numeracje palców tetanurów (kladu siostrzanego ceratozaurów) - dotąd
numerowane jako I,III,III naprawdę powinny być oznaczone jako II-IV. Najdłuższym palcem dłoni limuzaura jest drugi. Nieco krótsze są trzeci i czwarty, tymczasem pierwszy jak już wcześniej zostało napisane jest silnie zredukowany i nie posiada paliczków. Kość śródręcza IV jest bardzo
wysmukła. Cau na swoim blogu podchodzi do rewelacji w numeracji palców teropodów związanej z odkryciem limuzaura dość sceptycznie.
Więcej informacji na temat ewolucji palców oraz "dłoniach" limuzaura znajdzie się w nowym artykule, będącym obecnie w przygotowaniu (bardziej pasują one do niego niż opisu limuzaura). Dlatego aby uniknąć duplikatów proszę o niedopisywanie tych informacji.


Klasyfikacja
Limuzaur jest jednym z najstarszych ceratozaurów i bazalnym przedstawicielem tej grupy. Z wyjątkiem wątpliwego lokuozaura jest on jedynym wschodnioazjatyckim ceratozaurem. Jego znaleziska oraz inne niedawne odkrycia sugerują istnienie połączeniu między Azją i innymi kontynentami i świadczą o tym, że jej fauna w środkowej i późnej jurze była mniej endemiczna niż wcześniej twierdzono. Analiza kladystyczna Xu i innych (2009) wskazuje, że limuzaur jest taksonem siostrzanym elafrozaura. Natomiast Andrea Cau na swoim blogu zaklasyfikował limuzaura jako noazauryda, będącego taksonem siostrzanym dla olbrzymiego deltadroma. Nie musi to jednak świadczyć, że elafrozuar/deltadrom były róślinożerne/wszystkożerne (ich czaszki są nieznane) - być może limuzaur jest po prostu ewenementem, którego niezwykłe cechy nie występują u żadnych innych przedstawicieli Ceratosauria. Wg analizy Ezrurry i in. (2010) jest abelizauroidem.


Środowisko
Szczątki limuzaura odkryto w datowanych na okford skałach formacji Shishugou. Żył on w towarzystwie bazalnego ceratopsa Yinlong, stegozaurów jak prymitywny Jiangjunosaurus i innego nieopisanego stegozaura, nienazwanego ankylozaura i ornitopoda "eugongbuzaura". Na
tych terenach mógł natknąć się także na zauropody jak długoszyi Mamenchisaurus, Bellusaurus, Tienszanosaurus czy Klamelisaurus. Równocześnie Limusaurus musiał unikać drapieżników jak Guanlong - najstarszy znany tyranozauroid, allozauroid Sinraptor, Monolophosaurus o niepewnej pozycji systematycznej czy oczekujący opisu tetanur. Być może współdzielił on nisze ekologiczną z nieopisanym ornitomimozaurem.

Gatunki
Limusaurus Xu, Clark, Mo, Choiniere, Forster, Erickson, Hone, Sullivan, Eberth, Nesbitt, Zhao, Hernandez, Jia, Han, Guo, 2009
Limusaurus inextricabilis Xu, Clark, Mo, Choiniere, Forster, Erickson, Hone, Sullivan, Eberth, Nesbitt, Zhao, Hernandez, Jia, Han, Guo, 2009

zaktualizowałem klasykację i poprawiłem falangi na paliczki. MZ

[Dino]

W skróconej formie wstawię do aktualności, ale zanim, to szybka korekta:

Paleobiologia
(...) Wśród teropodów znaleziono je między innymi u mięsożernego tetanura (karnozaura?) lourinianozaura [<- chyba można pominąć "i", skoro mamy l(o)urinazaura, a nie l(o)uruniazaura] i kaudipteryksa oraz sinornitomima - teropodów o niepewnej diecie.

(...)

Klasyfikacja
(...)Z wyjątkiem wątpliwego lokuozaura [<- czy chodziło o lukouzaura?] jest on jedynym wschodnioazjatyckim ceratozaurem.
(...)
Nie musi to jednak świadczyć, że elafrozaur/deltadrom były roślinożerne/wszystkożerne (ich czaszki są nieznane) - być może limuzaur jest po prostu ewenementem, którego niezwykłe cechy nie występują u żadnych innych przedstawicieli Ceratosauria.

(...)
Środowisko
Szczątki limuzaura odkryto w datowanych na oksford skałach formacji Shishugou.

[d_m]

Nie falangi, tylko paliczki

[nazuul]

Dziękuje Maciejowi (skoro jesteśmy po imieniu) za pomoc w pisaniu artykułu.
Myślę, że ta pomoc zasługuje na odnotowanie w autorstwie/korekcie.

Jeśli już to w korekcie; takie tam drobnostki to były:)

Poprawki do poprawy hanysa:

Łączna długość ciała: 1,5-2 m

chwila. holotyp ma 1,7 m, większy osobnik 2 m, to skąd te 1,5. Hmmm, jakie rozmiary piszemy w metryczne, chyba max?

Jego odkrycie pozwoliło obalić ważniejsze zastrzeżenia co do dinozaurowego pochodzenia ptaków.

Hmmm, nie przesadzasz?

Holotyp limuzaura jest oznaczony jako IVPP V 15924 i zawiera półartykułowany niemal kompletny szkielet o długości 1,5-1,7 m.

między półartykułowany a niemal przecinek
długość 1,7 m, skad te 1,5?

Do limuzaura przypisano też drugi półartykułowany szkielet z czaszką o 15% (a więc mający ok. 2 m długości) większą od holotypu, oznaczony jako IVPP V 15924 oraz trzeci IVPP V16134 .

tibiotarsus (jakaś nazwa polska?)

Jako ciekawostkę można podać fakt, że pod holotypem tego dinozaura znaleziono dobrze zachowany całkowicie artykułowany szkielet krokodylomorfa.

,

długą szyją i wydłużone kończyny tylne, czym przypominał ornitomimozaury.

szyję
czym -> w czym

a pod niektórymi względami ogólnej morfologii nawet wyspecjalizowanych roślinożernych dinozaurów jak ceratopsy i ankylozaury!

Czyli?

Stosunek stopy do dolnej części nogi wynosi 1,8 i jest większy niż u deinonycha (0,45), strutiomima (0,88 i strusia (0,95).

chodzi o stosunek dłogości kończyny tylnej (k. udowa + tibiotarsus + śródstopie) do tułowia (bo raczej nie traby )

The elongate hind limbs have a femur+tibiotarsus+metatarsal
III/trunk length ratio of 1.80.

Tak więc to jest nie na miejscu, choć szybko biegać pewnie mógł:

Jak wykazały badania przeprowadzone przez Johna Ostroma jest on ważniejszy niż długość kości piszczelowej i udowej. Tak więc najprawdopodobniej limuzaur potrafił bardzo szybko biegać. Stanowi on dowód, że wyraźne adaptacje do szybkiego biegu pojawiły się niezależnie u wielu grup teropodów.

Ich zdaniem jest on najwcześniejszym i najbardziej bazalnym znanym roślinożernym teropodem.

Nie tylko "ich zdaniem". Ponieważ dieta limuzaura jak i ornitomimozaurów, owiraptorów, terizinozaurów nie jest do końca pewna (nie jest pewne, czy były roślinożerne), to limuzaur (choć niekoniecznie roślinożerny) jest "najwcześniejszym i najbardziej bazalnym znanym roślinożernym teropodem", a przynajmniej mającym przystosowania do roślinożerności, takie same jak ww. celurozaury

Współcześnie połykają je krokodyle, a ich ważną przy trawieniu strawy roślinnej rolę zanegował w swojej pracy z 2007 r. Oliver Wings.

a czy przypadkiem gastrolity krokodyli służą jako balast?

Limuzaur, a pochodzenie ptakĂłw

bez ","

(od angielskich słów Lateral Digit Reduction czyli redukcji bocznych palców od strony kości łokciowej)

,

(Bilateral Digit Reduction czyli redukcję palców z obu stron).

,

Co do I-II-III vs II-III-IV radze dokładnie przeczytać to:
http://dml.cmnh.org/2009Jun/msg00276.html
i to:
http://theropoda.blogspot.com/2009/06/l ... 09_19.html

Jego znaleziska oraz inne niedawne odkrycia sugerują istnienie połączeniu między Azją i innymi kontynentami i świadczą o tym, że jej fauna w środkowej i późnej jurze była mniej endemiczna niż wcześniej twierdzono.

połączenia

Analiza kladystyczna Xu i innych (2009) wskazuje, Ĺźe limuzaur jest taksonem siostrzanym elafrozaura.

a ta trzecia ich analiza wykazała, że masiakazaur jest siostrzanym taksonem limuzaura (i ten pierwszy nie jest noazaurydem)

Natomiast Andrea Cau na swoim blogu zaklasyfikował limuzaura jako noazauryda, będącego taksonem siostrzanym dla olbrzymiego deltadroma.

tutaj też była analiza kladystyczna, a nie bliżej nieokreślone "zaklasyfikowanie"

[Dawid Mika]

W najbliższym czasie poprawię opis.

[Ag.Ent]

W najbliższym czasie poprawię opis.

To ja już zacznę się czepiać ;)
Na razie tylko jedna rzecz, bo nie mam obecnie głowy do dokładnej analizy tekstu

Wykazuje on wiele cech wspĂłlnych z ornitomimozaurami i szuwuzaurydami jak Effigia.

Jak już to "szuwozaurydami", ale niektórzy uznają Shuvosauridae za (a właściwie Shuvosaurinae) za jedną z grup popozaurydów, więc "szuwozaurydy" albo "szuwozauryny" a moim zdaniem najlepiej "archozaury zbliżone do szuwozaura i effigii" czy coś w tym stylu.

[nazuul]

Poprawiłem błędy i dopisałem trochę:
(pytanie za 100 punktów: ilu autorów ma nazwa Spinophorosaurus tzn czy uwzględniać członków Project PALDES i Niger Project SNHM? Zob. koniec tego postu)

Limusaurus (limuzaur)

Długość: >2 m
Masa: >15 kg
Miejsce występowania: górne warstwy formacji Shishugou, obszar Wucaiwan, basen Dżungarski, Sinkiang, Chiny, Azja
Czas występowania: oksford (161-158 milionów lat temu), późna jura
Klasyfikacja:
Dinosauria
Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Neotheropoda
Averostra
Ceratosauria
?? Neoceratosauria
?? Abelisauroidea
??? Noasauridae


Wstęp
Limusaurus to zupełnie wyjątkowy, bezzębny ceratozaur, żyjący w późnej jurze na terenach obecnych Chin.

Odkrycie
Szczątki limuzaura odnaleziono po raz pierwszy w 2001 r. Wzmianki o nim pojawiły się w latach 2002 (kiedy uznano go za ornitomimozaura), 2006 i 2008 na konferencjach Society of Vertebrate Paleontology a także w 2008 r. na stronach internetowych National Geographic (zob. temat na forum), co spowodowało, że znany był jakiś czas przed nazwaniem jako "bezzębny ceratozaur". Opis tego teropoda, autorstwa rekordowej wśród nieptasich dinozaurów liczby 15 naukowców (choć Spinophorosaurus może mieć nawet 25 autorów) pod przewodnictwem Xu Xinga ukazał się w Nature w 2009 r.

Pułapki na limuzaury i etymologia
W Kotlinie Dżungarskiej odkryto wiele skamieniałości niewielkich kręgowców w trzech dziwnych strukturach. Okazały się one głębokimi na 1-2 m dołami powstałymi prawdopodobnie przez przejście po grząskim gruncie dużego zauropoda, takiego jak odnaleziony niedaleko, dwudziestotonowy Mamenchisaurus sinocanadorum. W zagłębienia te powpadały i zginęły: 2 krokodyloformy, żółw, 3 tritylodonty, 2 ssaki, mały dinozaur ptasiomiedniczny, 2 guanlongi i nieopisany teropod. Najwięcej było jednak limuzaurów - aż 15, z czego w jednym dole 9 a w innym 4.
Do prawdopodobnej okoliczności śmierci limuzaurów - zatopienia w bagnie
- odnosi się jego nazwa. Można ją tłumaczyć jako "jaszczura z bagna, z którego nie można wybrnąć". Nazwa rodzajowa Limusaurus pochodzi od łacińskiego słowa limus - błoto, bagno oraz greckiego sauros - jaszczur, natomiast epitet gatunkowy tego dinozaura - inextricabilis oznacza "niemożliwe do wybrnięcia".

Materiał kopalny
Łącznie znaleziono aż 15 osobników (Eberth i in., 2010), lecz w pierwszej publikacji doniesiono o jedynie trzech.
Holotyp limuzaura jest oznaczony jako IVPP V 15923 i zawiera półartykułowany, niemal kompletny szkielet o długości 1,7 m. Do limuzaura przypisano też m.in. półartykułowany szkielet z tibiotarsus o 15% większym od holotypu (a więc mający ok. 2 m długości), oznaczony jako IVPP V 15924. Jako ciekawostkę można podać fakt, że pod holotypem tego dinozaura znaleziono dobrze zachowany, całkowicie artykułowany szkielet krokodylomorfa.

Pozycja filogenetyczna i paleobiogeografia
Limuzaur jest jednym z najstarszych znanych ceratozaurów i dość bazalnym przedstawicielem tej grupy. Jest on właściwie jedynym wschodnioazjatyckim ceratozaurem (inny został opisany pod nazwą Chuandongocoelurus, lecz wymaga jeszcze badań - Rauhut i Lopez-Arbarello, 2009). Jego znaleziska oraz inne niedawne odkrycia sugerują istnienie połączenia między Azją i innymi kontynentami i świadczą o tym, że jej fauna w środkowej i późnej jurze była mniej endemiczna niż wcześniej twierdzono. Analiza kladystyczna Xu i innych (2009) wskazuje, że limuzaur jest taksonem siostrzanym elafrozaura. Wg analizy Ezrurry i in. (2010) jest abelizauroidem.
Natomiast nieopublikowana analiza Andrei Cau wykazała, że limuzaur jest noazaurydem i taksonem siostrzanym olbrzymiego deltadroma - wstępna wersja jego mega-matrycy opublikowana w Cau i in. (2011) potwierdza ten wynik. Nie musi to jednak świadczyć, że elafrozaur/deltadrom były roślinożerne/wszystkożerne (ich czaszki są nieznane) - być może limuzaur jest po prostu ewenementem, którego niezwykłe cechy nie występują u żadnych innych przedstawicieli Ceratosauria.

Budowa
Limuzaur był nietypowy jak teropoda o takiej pozycji w filogenezie a o jego niezwykłej budowie świadczy niemal 20 wyróżnionych autapomorfii. Wykazuje on wiele cech wspólnych z ornitomimozaurami i archozaurami zbliżonymi do Shuvosaurus i Effigia. Miał on małą głowę z dużymi oczodołami, bezzębny dziób, długą szyję i wydłużone kończyny tylne. Z szuwuzaurynami łączyły go wydłużone okno żuchwowe i zredukowane kończyny przednie. Cechy te oczywiście nie świadczą o bliskim pokrewieństwie, lecz są doskonałym przykładem konwergencji - upodobniania się do siebie bliżej niespokrewnionych zwierząt żyjących w podobnych warunkach. Inne jej przykłady to m.in. podobny kształt ciała ichtiozaura i delfina oraz ptakopodobne czaszki awicefali (Avicephala). Ponadto teropod ten posiada cechy celofyzoidów, tetanurów i noazaurydów. Stosunek długości kończyny tylnej do tułowia wynosi 1,8. Tak więc najprawdopodobniej limuzaur potrafił bardzo szybko biegać. Stanowi on dowód, że wyraźne adaptacje do szybkiego biegu pojawiły się niezależnie u wielu grup teropodów. Limuzaur miał jedną, zrośniętą płytkę mostkową, co było znane dotąd jedynie u najbliższych ptakom teropodów.

Paleobiologia
Dieta limuzaura jest niepewna, lecz w przeciwieństwie do innych ceratozaurów i ogólnie niecelurozaurowych neoteropodów nie był on typowym mięsożercą. Jest on właściwie najwcześniejszym i najbardziej bazalnym znanym teropodem, który ma wyraźne cechy wskazujące na odstępowanie od takiej diety (innym przykładem może być Eoraptor, który mógł odziedziczyć częściową roślinożerność po swoich nieteropodowych przodkach). Autorzy opisu sugerują roślinożerność limuzaura na podstawie wydłużonej szyi i bezzębnej głowy. Gastrolity znalezione w pobliżu szkieletu limuzaura, wbrew temu co podają badacze go opisujący nie są mocnym dowodem na roślinożerność. Wśród teropodów znaleziono je między innymi u mięsożernego tetanura (karnozaura?) lourinanozaura i kaudipteryksa oraz sinornitomima - teropodów o niepewnej diecie. Ich ważną przy trawieniu strawy roślinnej rolę zanegował w swojej pracy z 2007 r. Oliver Wings. Analogie czaszek ornitomimozaurów i limuzaura świadczą o podobnej diecie. U tych pierwszych rozważa się wszystkożerność.
Na niektórych rekonstrukcjach limuzaur jest przedstawiany jako pokryty piórami. Nie ma na to bezpośrednich dowodów, choć jeśli pióra są cechą homologiczną teropodów lub ogólnie dinozaurów to nie jest wykluczone, że je posiadał. Obecnie odciski skóry znane są u niektórych ceratozaurów, np. ceratozaura - karnotaura. Nie widać na niej śladów piór, jednak "mięsożerny byk" z racji swoich dużych rozmiarów raczej ich nie potrzebował, w przeciwieństwie do mniejszych teropodów. Duża liczba osobników znalezionych w dołach świadczy to tym, że limuzaury żyły w stadach albo były bardzo pospolite.

Ontogeneza
Oględziny kości wskazują, że trzy okazy z pierwszej publikacji nie należą do osobników młodych. Pod względem ontogenetycznym przebadano kość strzałkową okazu oznaczonego jako IVPP V 15924. Mikrostruktura jest zniszczona w wyniku przedostania się do kości grzyba, ale pozwala na określenie długości i historii życia. Wewnętrzna część kory składa się przede wszystkim z gęstej osteonowej kości. Wiele warstw śródkostnych wyścielonych jamami szpikowymi w połączeniu z wymienioną wyżej cechą świadczą, że ten osobnik był osobnikiem dorosłym, a nie młodym. Mikrostruktura świadczy, że osobnik po śmierci oznaczony jako IVPP V 15924 zginął w wieku pięciu lat. Wszystko wskazuje, że był to młody osobnik dorosły, który nie zakończył jeszcze wzrostu.

Limuzaur a pochodzenie ptaków
Długo uważano, że w czasie ewolucji teropodów w budowie ich "rąk" dochodziło do procesu zwanego LDR (od angielskich słów Lateral Digit Reduction, czyli redukcji bocznych palców od strony kości łokciowej), a palce tetanurów numerowano jako I,II,III. Tymczasem embriolodzy na podstawie rozwoju wewnątrz jaja interpretowali palce ptaków (kryjące się pod skrzydłami i silnie zredukowane, z wyjątkiem piskląt hoacyna) jako III, IV i V. Proces redukcji palców od obu stron ręki określa się jako BDR (Bilateral Digit Reduction, czyli redukcję palców z obu stron). Jak uważano, występowała ona u wszystkich czworonogów (Tetrapoda) z wyjątkiem teropodów. Często przedstawiano te fakty jako dowód przeciwko pochodzeniu ptaków od dinozaurach. Jednak odkrycie limuzaura pozwoliło je obalić. Nie znaleziono dotąd kompletnej "dłoni" tego teropoda, jednak na podstawie jej odkrytych fragmentów ustalano, że palec I był silnie zredukowany. Świadczy to, że u ceratozaurów nastąpiło BDR. Zmienia to też numeracje palców tetanurów (kladu siostrzanego ceratozaurów) - dotąd numerowane jako I,III,III, naprawdę powinny być oznaczone jako II-IV. Drugi palec dłoni limuzaura jest najdłuższy. Nieco krótsze są trzeci i czwarty, tymczasem pierwszy jest silnie zredukowany i nie posiada paliczków. Kość śródręcza IV jest bardzo wysmukła. Xu i in. (2009) nie wzięli jednak pod uwagę wszystkich danych...
Więcej informacji na temat ewolucji palców oraz "dłoniach" limuzaura znajdzie się w nowym artykule, będącym obecnie w przygotowaniu (bardziej pasują one do niego niż opisu limuzaura). Dlatego aby uniknąć duplikatów proszę o niedopisywanie tych informacji. Zob. też artykuł o tetanurach.

Środowisko
Szczątki limuzaura odkryto w datowanych na początek późnej jury skałach formacji Shishugou. Żył on w towarzystwie bazalnego ceratopsa Yinlong, stegozaurów, jak Jiangjunosaurus, nienazwanego ankylozaura, ornitopoda "eugongbuzaura" i prawdopodobnego bazalnego alwarezzauroida Haplocheirus. Na tych terenach mógł natknąć się także na zauropody jak długoszyi Mamenchisaurus, Bellusaurus czy Klamelisaurus. Równocześnie Limusaurus musiał unikać drapieżników jak tyranozauroid Guanlong, bazalny celurozaur Zuolong, allozauroid Sinraptor.

Wymiary holotypu
Łączna długość ciała: 1,7 m
Wysokość: ok. 1 m ?
Waga: ok. 10 kg (za Paul, online)
Długość żuchwy: 105 mm
Długość kości zębowej: 59 mm
Długość pyska: 55 mm
Zewnętrzna średnia pyska: 17 mm
Długość otworu zaoczodołowego: 26 mm
Długość tylnego kręgu szyjnego: 45 mm
Długość tylnego kręgu grzbietowego: 26 mm
Długość tylnego kręgu ogonowego: 27 mm
Długość środkowego kręgu ogonowego: 26 mm
Długość lewej łopatki: 95 mm
Długość prawej kości ramiennej: 80 mm
Długość prawej kości promieniowej: 40 mm
Długość kości śródręcza II: 12 mm
Długość kości śródręcza III: 13 mm
Długość lewej kości biodrowej: 140 mm
Długość kości kulszowej: 133 mm
Długość kości udowej: 208 mm
Długość kości goleniowej: 249 mm
Długość kości śródstopia III: 155 mm
Długość lewego paliczka stopy III-1: 36 mm
Długość lewego paliczka stopy III-2: 26 mm
Długość lewego paliczka stopy III-3: 20 mm
Długość lewego paliczka stopy III-4: 21 mm



Spis gatunków:
Limusaurus Xu, Clark, Mo, Choiniere, Forster, Erickson, Hone, Sullivan, Eberth, Nesbitt, Zhao, Hernandez, Jia, Han i Guo, 2009
L. inextricabilis Xu, Clark, Mo, Choiniere, Forster, Erickson, Hone, Sullivan, Eberth, Nesbitt, Zhao, Hernandez, Jia, Han i Guo, 2009


Bibliografia:
1) Publikacje naukowe:
Cau, A., Dalla Vecchia, F.M. & Fabbri, M. (2011) "Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0043

Eberth, D.A., Xu, X & Clark, J.M. (2010) "Dinosaur death pits from the Jurassic of China" PALAIOS, 25(2), 112–125.

Ezcurra M.D., Agnolin F.L. & Novas F.E. (2010) "An abelisauroid dinosaur with a non-atrophied manus from the Late Cretaceous Pari Aike Formation of southern Patagonia" Zootaxa 2450, 1-25.

Han, F., Clark, J.M., Xu, X., Sullivan, C., Choiniere, J. & Hone, D.W.E. (2011) "Theropod teeth from the Middle-Upper Jurassic Shishugou Formation of northwest Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 111-126. DOI: 10.1080/02724634.2011.546291

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2011) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Rauhut, O.W.M. & Lopez-Arbarello, A. (2009) "Considerations on the age of the Tiouaren Formation (Iullemmeden Basin, Niger, Africa): Implications for Gondwanan Mesozoic terrestrial vertebrate faunas" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 271: 259–267.

Wings, O. (2007) "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification" Acta Palaeontologica Polonica, 52(1), 1-16.

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

2) Inne:
Clark, J.M., Xu, X., Forster, C., Wang, y. & Andres, B. (2002) "New small dinosaurs from the Upper Jurassic Shishugou Formation at Wucaiwan, Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3), 44A.

Xu, X. & Clark, J.M. (2006) "New ceratosaurs from the Jurassic Shishugou Formation of Western China" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(3), 142A.

Xu, X. & Clark, J.M. (2008) "Homologies in the hand of theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(3), 163A.

Cau, online 1: http://theropoda.blogspot.com/2009/06/l ... -2009.html

Cau, online 2: http://theropoda.blogspot.com/2009/06/l ... 09_19.html

Paul, online: http://www.gspauldino.com/data.html

http://en.wikipedia.org/wiki/Shishugou_Formation



Rekonstrukcja limuzaura z piórami (zob. uwagi w paleobiologii). Większa rozdzielczość:
http://chinleana.blogspot.com/2009/06/l ... zarre.html


Inny rysunek:
http://ntamura.deviantart.com/art/Limusaurus-126449519


Rekonstrukcje szkieletów:
http://qilong.deviantart.com/art/The-Ea ... -132681489
http://dinomaniac.deviantart.com/art/Li ... -131462546

[szerman]

Limuzaur był nietypowy jak teropoda o takiej pozycji w filogenezie a o jego niezwykłej budowie świadczy niemal 20 wyróźnionych autapomorfii.

wyróżnionych

Stosunek dłogości kończyny tylnej do tułowia wynosi 1,8.

długości

Najdłuższym palcem dłoni limuzaura jest drugi.

Trochę dziwnie brzmi; Może jednak lepiej będzie wyglądać "(...) drugi palec." Choć z drugiej strony to powtórzenie.

Spis gatunków:
Limusaurus Xu, Clark, Mo, Choiniere, Forster, Erickson, Hone, Sullivan, Eberth, Nesbitt, Zhao, Hernandez, Jia, Han i Guo, 2009
L. inextricabilis Xu, Clark, Mo, Choiniere, Forster, Erickson, Hone, Sullivan, Eberth, Nesbitt, Zhao, Hernandez, Jia, Han i Guo, 2009

Czy to rekord ilości autorów wśród dinozaurów?
Chyba - napisałem o tym w opisie. MZ

Tak, wiem, ale nie rozumiem tak samo czemu jest taki problem z autorami (tzn. ile ich ma być ) Spinophorosaurus. MSz

[Utahraptor]

Widziałem artykuł, który miał koło setki autorów, ale nie dotyczył paleo. Obecnie coraz częściej pracuje się w zespołach.

Artykuł z 174 autorami: http://dx.doi.org/10.1126/science.1194442
MZ