LEPTOPTILOS FALCONERI Milne - Edwards, 1868
Systematyka:
Rząd: Brodzące - Ciconiiformes
Rodzina: Bocianowate - Ciconiidae
Szczep: Marabuty - Leptoptilini
Znalezione szczątki:
Lektotyp:
dystalna część prawej k. piszczelowo - stępowej (BMNH 39753);
Paratypy:
1) dystalna cz. lewej k. udowej (BMNH 39737);
2) dystalna cz. lewej k. stępowo- sródstopowej (BMNH 39736);
3) proksymalna cz. pierwszego członu palcowego palca większego skrzydła (BMNH 39738);
4) dystalna cz. lewej k. ramiennej (BMNH 48435);
Wszystkie powyższe znaleziska pochodzą z Wzgórz Siwalik (Uttar Pradesh, Indie) i są datowane na grn. pliocen (1,8 - 3,0 Ma ; wiek wg.Haarhofa, 1988)
Nowy materiał:
1) niekompletny lewa k. piszczelowo - stępowa (KB 3-97-161), zawierająca cz. dystalnego końca i cały trzonek, należąca prawdopodobnie do samca; dln. pliocen, Kossom Bougoudi (Czad);
2) dystalna cz. prawego trzonka k. piszczelowo - stępowej z towarzyszącym fragmentem lewej k. stępowo - śródstopowej składającym się z dystalnego końca i trzonka (SAG-VP-1/19); oba elementy należały do jednego osobnika; dln. pliocen, Sagantole (Etiopia);
3) lewa dystalna k. piszczelowo - stępowa (OMO-122-76-367); grn. pliocen, Dolina Omo (Etiopia);
4) prawy pierwszy człon palcowy palca II (F-51C-23); prawdopodobnie należący do samicy; grn. pliocen, Dolina Omo (Etiopia);
Powiązany materiał:
cf. Leptoptilos falconeri
1) proksymalna połowa lewej k. nadgarstkowo - śródręcznej (KT13-96-504);
cz. proksymalnego końca i dystalnej połówki lewej k. nadgarstkowo - śródręcznej (KT 13-98-004)
Oba powyższe elementy niemal napewno pochodzą z jednej kości; pliocen, Koro Toro (Czad);
2) prawa dystalna k. piszczelowo - stępowa (URU-VP-1/15); dln. pliocen, Urugus (Etiopia);
3) lewa dystalna k. piszczelowo - stępowa (URU-VP-1/28); dln. pliocen, Urugus (Etiopia);
4) lewy pierwszy człon palcowy palca III i towarzyszacy mu dwunasty krąg (URU-VP-1/45); oba elementy należały do jednego osobnika; dln. pliocen, Urugus (Etiopia);
Leptoptilos cf. falconeri ( L. Pliocenicus, Zubareva, 1948)
5) grn. fragment żuchwy (IZAN 8025);
6) dln. fragmenty żuchwy (IZAN 7042, IZAN 8026);
7) niekompletna k. czworoboczna (IZAN 7042);
8) prawa k. ramienna z brakującymi końcami (IZAN 6939);
9) prawie kompletna lewa kość nadgarstkowo - śródręczna (IZAN 8060);
10) lewa kość stępowo - śródstopowa bez proksymalnego końca (IZAN 8024);
11) pierwszy człon palcowy stopy palca III (IZAN 6502);
Wszystkie powyższe elementy należały do jednego osobnika; dln. pliocen, Odessa (Ukraina)
Leptoptilos sp. indet. (Cryptociconia indica, Harrison, 1974)
12) lewa dystalna k. piszczelowo - stępowa (BMNH 48444); grn. pliocen, Wzgórza Siwalik (Uttar Pradesh, Indie);
Wymiary:
Był to największy znany gatunek bociana. Równanie Campbella i Marcusa (1992) wskazuje że masa ciała tego gatunku wynosiła ok. 20 kg. Dla porównania współczesny gatunek - marabut afrykański (Leptoptilos crumeniferus) może osiągać wagę ok. 9 kg. (mniej niż połowa wagi wymarłego gatunku). Również dł. największych kości tego gatunku jest o 25% (k. piszczelowo - stępowa z Kossom Bougoudi, Czad) do 34% (k. stepowo - śródstopowa z Sagantole, Etiopia) większa od największych znanych dla marabuta afrykańskiego (Leptoptilos crumeniferus).
Na podstawie proporcji kości można stwierdzić że ptak ten stojąc osiągał ok. 2m. wysokości (marabut afrykański maksymalnie 1,52 m.).
Kość nadgarstkowo - śródręczna z Koro Toro (Czad), przypisana do L. Falconeri jest o ok. 18% większa od największej znanej dla marabuta afrykańskiego. Współczynnik stosunku kości skrzydła do długości tylnych kończyn jest mniejszy dla L. Falconeri niż dla marabuta afrykańskiego, co sugeruje ze ten pierwszy miał nieco zredukowane skrzydła, na podstawie czego z kolei można wnioskować że miał on mniejsze zdolności lotne niż współczesne marabuty.
Występowanie:
Gatunek ten był szeroko rozprzestrzeniony w okresie pliocenu. Występował w pd. Azji ( Indie), pn. Afryce (Czad, Etiopia) i prawdopodobnie w pd. Europie (Ukraina). Nie znaleziono jego szczątków w pd. Afryce , gdzie w tym samym czasie występował inny duży bocian - Ciconia kahli. Gatunek mógł powstać już w śr. miocenie, w Afryce (inny gatunek o wymiarach zbliżonych do marabuta afrykańskiego był już obecny w dln. miocenie Egiptu).
Geologiczne otoczenie afrykańskich skamieniałości gatunku:
Najstarsze afrykańskie skamieniałości tego gatunku (niekompletna lewa k. piszczelowo - stepowa, KB3-97-161) pochodzą z rejonu Kossom Bougoudi w Czadzie i są datowane na ok. 5 Ma. Skamieniałości w tym stanowisku są skoncentrowane gł. w piaskowcach. W owym czasie teren ten był pokryty lasami z fragmentami sawanny ( w przeciwieństwie do in. plioceńskich stanowisk z Czadu, gdzie sawanna była dominująca). Stwierdzono również obecność stałych, słodkowodnych zb. wodnych a in. szczątki ptaków tam znalezione należały do gatunków silnie związanych z wodą (Brunet et al., 2000; Louchart et al., 2004).
Szczątki (dwie cz. jednej k. nadgarstkowo - śródręcznej, KT13-96-504 i KT13-96-004) znalezione w innym czadyjskim stanowisku - Koro Toro (KT-13), pochodzą sprzed 3 - 3,5 Ma. (Brunet et al., 1997). Co ciekawe z tego samego stanowiska wydobyto szczątki hominida Australopithecus sp., a w pobliskim stanowisku KT-12 (z tego samego wieku) znaleziono szczątki Australopithecus bahrelghazali (Brunet et al., 1995, 1996). Skamieniałości z KT-13 były umiejscowione w delikatnych piaskowcach i były nieznacznie przemieszczone. W tamtym czasie okolice stanowiska porastała mozaika otwartej sawanny i lasów, jednak w przeciwieństwie do poprzedniego stanowiska dominowała tam sawanna. W okolicy znajdowały się również stałe zbiorniki słodkiej wody, a inne występujące tam gatunki ptaków były typowo akuatyczne (Brunet et al., 1997; Louchart et al., 2004).
W Etiopii najstarszymi znaleziskami tego gatunku są k. piszczelowo - stępowa z towarzyszącą jej niekompletną k. stepowo - śródstopową (SAG-VP-1/19), dwie dystalne kk. piszczelowo - stępowe (URU-VP-1/15 i URU-VP-1/28) oraz dwunasty krąg i lewy pierwszy człon palca III stopy (URU-VP-1/45). Szczątki te znaleziono w stanowiskach SAG-VP-1 (Sagantole) i URU-VP-1 (Urugus), należących do Formacji Sagantole (śr. Awash). Datowane są na 4,4 Ma. Z tego drugiego stanowiska wydobyto też szczątki wczesnego hominida Ardipithecus ramidus razem z rozmaitą fauną, charakterystyczną dla terenów zdominowanych przez lasy (White et al.,1994 ; Wolde Gabriel et al., 1994; Renne et al., 1999).
Lewa dystalna k. piszczelowo - stępowa (OMO-122-76-367), znaleziona w Dolinie Omo, w Etiopii (Formacja Omo- Shungura), datowana jest na 2,5 Ma. W tym samym czasie w Etiopii wystepował hominid - Australopithecus aethiopicus a okolice porastała wówczas mieszanina lasów i sawanny o umiarkowanej wilgotności.
Z tej samej formacji skalnej wydobyto człon palcowy stopy (F-51C-23), jednak pochodzi on ze stratygraficznego poziomu G-27 i jest datowany na 1,94 Ma. Hominidy były wtedy reprezentowane przez Australopithecus boisei oraz nieokreślonego przedstawiciela rodzaju Homo sp.. Okolice porastała wtedy już otwarta, sucha sawanna, jednak ze zbiornikami wody słodkiej. Wskazują na to znalezione tam szczątki przedstawiciela rodziny hipopotamowatych - Hippopotamidae (Brown et al., 1970; Howell et Coppens, 1974; Hainzelin, 1983; Alemsegea, 2003).
Charakterystyka gatunku i jego skamieniałości:
Był to bardzo duży gatunek marabuta, jednak bardzo zmienny pod względem wielkości. Największe osobniki przewyższały rozmiarami największy współcześnie żyjący gatunek bociana- marabuta indyjskiego (Leptoptilos dubius), natomiast najmniejsze były jego wielkości. Gatunek ten cechował też wyraźny dymorfizm płciowy. Morfologia i intra- segmentowe proporcje są podobne do tych u marabuta afrykańskiego (Leptoptilos crumeniferus) i marabuta indyjskiego (Leptoptilos dubius), lecz wskazują że miał on bardziej rozwiniete kończyny tylne w stosunku do przednich. Wg. Louchart et al. (2005), duże wahania rozmiarów w obrębie tego gatunku przemawiają za synonimizacją z nim kilku in. plioceńskich gatunków (Leptoptilos pliocenicus, Cryptociconia indica). Wg. niego dawna różnorodność tego szczepu była do tej pory przeceniana i L. Falconeri wydaje się być jedynym ważnym gatunkiem tej grupy w Pliocenie.
Louchart et al. (2005) badając skamieniałości polegali gł. na intra- i inter- segmentowych proporcjach, ponieważ materiał kopalny uległ nieco erozji i dostrzeżenie drobnych detali było często niemożliwe. Badane szczątki odpowiadają rodzajowi Leptoptilos, chociaż jedna z nich (cz. trzonka k. piszczelowo - stępowej z Sagantole, w Etiopii) została przydzielona do tego samego taksonu pomimo braku specyficznych rodzajowych cech. Stało się tak dlatego ponieważ okaz należy do tego samego osobnika od którego pochodzi bardziej informacyjna k. stępowo - śródstopowa. Do omawianego gatunku próbnie przypisano szczątki z Koro Toro, w Czadzie (k. nadgarstkowo - śródręczna) oraz Urugus, w Etiopii (dwie dystalne kk. pisczelowo- stepowe, krąg i człony palcowe), pomimo niedostatku cech diagnostycznych.
Postkranialne różnice pomiędzy gatunkami rodzaju polegają na rozmiarach, jednak afrykańskie skamieniałości najwyraźniej należą do jednego gatunku znacznie zróżnicowanego pod tym względem. Porównanie znalezisk z próbkami współcześnie żyjących gatunków z rodzajów Leptoptilos i Ephippiorhynchus, zawierających obie płci, pozwoliło na pewne oszacowanie dymorfizmu płciowego i indywidualnych różnic w rozmiarach. Oszacowanie wykonano na podstawie równania: V=[ max. wartość dla samców - min. wartość dla samic) / max. wartość dla samców].
Współczynnik V uzyskany dla trzech współczesnych gatunków rodzaju Leptoptilos wyniósł 0,25 - 0,28 dla dł. totalnej i 0,15 - 0,20 dla szerokości. Na podstawie powyższego równania można stwierdzić że najmniejsze osobniki L. Falconeri były o 15 - 20% mniejsze od największych. Louchart et al. (2005) zauważają jednak że dane te są przybliżone, ze względu na małą ilość znalezisk osobników o największych rozmiarach.
Gatunek ten początkowo został opisany na podstawie dystalnej cz. prawej k. piszczelowo - stępowej i dystalnej k. stepowo - śródstopowej (Milne-Edwards,1867). Później znalezisko zostało uzupełnione i zilustrowane przez Davies'a (1880) i Lydekker'a (1884, 1891). W 1974 r. skamieniałości zostały ponownie zbadane przez Harrisona. Oprócz zauważalnie większych rozmiarów badanych okazów Harrison stwierdził kilka morfologicznych cech charakteryzujących k. stepowo - śródstopową tego gatunku. Były to:
1) Większe dystalne przedłużenie bloczka k. śródstopia III w porównaniu do pozostałych bloczków.
2) Bloczek k. śródstopia II jest przesunięty blisko tylnej (plantarnej) strony.
Louchart et al.(2005), stwierdzili że druga cecha nie pojawia się u badanych przez nich nowych afrykańskich skamieniałościach oraz że rysunki ilustrujące pierwszą cechę (Harrison, 1974; fig.1) wydają się błędne. Szczegółowe ilustracje tych samych skamieniałości wykonał Lydekker (1884, fig.14), na których przedstawione zostały odmienne rozwinięcia bloczków, identyczne z tymi u istniejących gatunków oraz ze skamieniałościami gatunku z Etiopii (Louchart et al., 2005; fig. 1 B4,C,D). Na podstawie tych przesłanek rozmiar k. stępowo - śródstopowej jest jedyną pewną cechą.
Kość stępowo - śródstopowa z Sagantole (Etiopia) i k. piszczelowo - stepowa z Kossom Bougoudi (Czad) są największymi znalezionymi szczątkami tego gatunku. Ten drugi fragment kostny należał prawdopodobnie do samca, natomiast ciężko jest określić płeć dla pierwszej skamieniałości. Drugi okaz został dołączony do gatunku ze względu na średni rozmiar k. piszczelowo - stępowej określony dla tego gatunku. Na podstawie stosunku k. piszczelowo - stępowej do k. stępowo - śródstopowej można stwierdzić że osobnik z Kossom Bougoudi miał znacznie większą k. stepowo - śródstopową.
Kość nadgarstkowo - śródręczna z Koro Toro (Czad) również wydaje się być większa i pochodzi prawdopodobnie od samca (ale jest tylko próbnie przypisana do tego gatunku).
Okazy opisane jako Leptoptilos pliocenicus (Zubareva, 1948) z wczesnego Pliocenu Odessy (Ukraina) zostały zignorowane przez Harrisona (1974). Holotyp składał się z pojedynczych fragmentów żuchwy, k. czworobocznej, k. ramiennej, k. nadgarstkowo - śródręcznej, k. stępowo - sródstopowej i pierwszego członu palcowego palca III stopy. Wg. Zubareva (1948) kranialne fragmenty były podobne do tych u in. gatunków rodzaju (marabuta indyjskiego i marabuta afrykańskiego). Zauważył jednak że dziób badanego przez siebie okazu był węższy i bardziej stożkowaty. Kość ramienna wykazywała niewielkie różnice w stosunku pozostałych gatunków rodzaju. Jednak należy zauważyć że brakowało w niej końcówek. Kość nadgarstkowo - śródręczna wydawała się masywniejsza , jednak jej wymiary były podobne do tych u pozostałych gatunków. Kość stępowo - śródstopowa miała trzonek mniej prosty i była bardziej prostokątna w stosunku do in. pokrewnych gatunków. Zubareva (1948) przedstawił również kilka różnic w kształcie bloczków, lecz Louchart et al. (2005) stwierdzili że są one bardzo drobne i mało istotne. Ten drugi autor stwierdził również że chociaż ta kość robi wrażenie bardziej potężnej to kilka pokrewnych gatunków posiada podobne proporcje długości. Człon palcowy stopy jest dłuższy i bardziej wysmukły niż u in. przedstawicieli rodzaju, w tym L. Falconeri, jednak wg. Loucharta et al. różnice te wydają się nie przekraczać dopuszczalnych odchyleń. Wg. tego samego autora cechy wydzielające znalezisko jako odrębny gatunek są bardzo drobne i duży rozmiar znalezionych okazów przemawia za włączeniem ich do L. Falconeri. Zubareva (1948) zauważył pewne podobieństwa między L. Falconeri i L. Pliocenicus, jednak nieco większe rozmiary tego pierwszego przemawiały za odmiennością gatunkową tych znalezisk. Pozatym nie znał on jeszcze nowych znalezisk tego gatunku, które wykazują znaczne różnice w rozmiarach.
Do tego gatunku może należeć również lewa dystalna k. piszczelowo - stepowa, opisana przez Harrisona (1974) jako nowy rodzaj i gatunek w obrębie bocianowatych (Ciconiidae) - Cryptociconia indica.
Nowy rodzaj proponowany przez Harrisona opierał się na następujących cechach różniących znalezisko od pozostałych gatunków:
1) Ogonowa końcówka kłykcia przyśrodkowego ma bardziej stromy kołnierz przy trzonku;
2) Mniejsze wybrzuszenie nadkłykcia przyśrodkowego;
3) Głowkowata cz. kłykcia przyśrodkowego względnie węższa;
Wg. Loucharta et al. (2005) przedstawione przez Harrisona cechy są b. zmienne u dużych bocianów. Pozatym znalezisko jest zniszczone i zerodowane, więc dokładne określenie skamieniałości na podstawie wyglądu zewnętrznego nie jest możliwe. Wg. Loucharta et al. (2005) proporcje tej skamieniałości oraz jej rozmiar odpowiadają rodzajowi Leptoptilos i na tej podstawie Cryptociconia indica może być uważana za synonim marabuta indyjskiego (Leptoptilos dubius) lub L. Falconeri albo jako nieokreślonego przedstawiciela rodzaju Leptoptilos sp..
Skamieniałości marabuta indyjskiego są trudne do rozpoznania, ponieważ ich rozmiar pokrywa się z rozmiarem mniejszych osobników L. Falconeri. Istnieje możliwość że L.Falconeri jest przodkiem marabuta indyjskiego (L. Dubius), jednak różne międzysegmentowe proporcje pomiędzy tymi dwoma gatunkami (szczególnie ważny stosunek dł. kończyn tylnych do dł. kończyn przednich) przeczą tej teorii.
Powody wymarcia tego gatunku są niejasne ponieważ ciężko jest wydedukować który z żyjących wówczas gatunków mógł z nim konkurować.. Dzisiejsze gatunki rodzaju Leptoptilos zdobywają pokarm na otwartych terenach z terenami podmokłymi. Do gniazdowania potrzebują dużych drzew oraz zbiorników słodkiej wody w okolicy gniazda (Elliott, 1992). Prawdopodobnie L. Falconeri miał podobne wymagania środowiskowe.
Przy swoich rozmiarach był to jeden z największych latających ptaków. Ogromne wymiary i nieco zredukowane kończyny przednie pociągały za sobą ograniczenie zdolności lotnych ,co sugeruje że był to ptak o gł. naziemnym trybie życia.
Etymologia:
Gatunek został nazwany na cześć Charles'a Falconer'a, który jako pierwszy, w 1868r., zaprezentował skamieniałości tego gatunku.
Opis wg.:
http://www.app.pan.pl/acta50/app50-549.pdf
(Wykaz innej literatury na temat tego gatunku i zagadnień, które go dotyczą znajduje się w powyższym opracowaniu).
[OPIS] Leptoptilos falconeri
[OPIS] Leptoptilos falconeri
Ostatnio zmieniony 4 sierpnia 2008, o 20:04 przez Piotr G., łącznie zmieniany 7 razy.
GW OTOP
-
- Moderator
- Posty: 2572
- Rejestracja: 22 października 2007, o 18:29
To przedostatni gatunek kopalny rodziny bocianowatych, ale jeszcze nie skoĹczyĹem opisu. Powinno mi siÄ udaÄ dziĹ to zrobiÄ. ZostaĹ mi do opisania jeszcze tylko jeden gatunek. CiÄĹźko jest zdobyÄ opracowanie. CaĹe szczÄĹcie Piotrek S. i Kasia majÄ
mi pomĂłc. Pozatym muszÄ jeszcze opisaÄ naszego krajowego bociana biaĹego , ktĂłrego rĂłwnieĹź znaleziono szczÄ
tki kopalne oraz kilka nieokreĹlonych znalezisk z rodzaju Leptoptilos i bÄdzie koniec jeĹli chodzi o opisy tej rodziny.
Co do wyrazu akuatyczny to strasznie mi siÄ on podoba wiÄc go uĹźyĹem.
Pozdrawiam
Piotrek
Co do wyrazu akuatyczny to strasznie mi siÄ on podoba wiÄc go uĹźyĹem.
Pozdrawiam
Piotrek
GW OTOP
SÄ
, ale ja znalazĹem tylko koĹci:
http://www.app.pan.pl/acta50/app50-549.pdf
http://www.app.pan.pl/acta50/app50-549.pdf
Opis skoĹczyĹem. JeĹźeli dopatrzycie sie jakichĹ bĹÄdĂłw piszcie.
JeĹli chodzi o artystycznÄ rekonstrukcje tego gatunku to jescze nikt jej nie wykonaĹ. Zamierzam to zrobiÄ w niedalekiej przyszĹoĹci. Ptak ten musiaĹ byÄ bardzo podobny do marabuta indyjskiego (najwiÄkszego wspĂłĹczeĹnie ĹźyjÄ cego bociana).
Pozdrawiam
Piotrek
JeĹli chodzi o artystycznÄ rekonstrukcje tego gatunku to jescze nikt jej nie wykonaĹ. Zamierzam to zrobiÄ w niedalekiej przyszĹoĹci. Ptak ten musiaĹ byÄ bardzo podobny do marabuta indyjskiego (najwiÄkszego wspĂłĹczeĹnie ĹźyjÄ cego bociana).
Pozdrawiam
Piotrek
GW OTOP
osiÄ gaÄ, niĹźosiagaÄ wagÄ ok. 9 kg. (mniej niz
najwiÄkszejwiÄksza od najwiekszej znanej dla
wystÄpowaĹWystepowaĹ w pd. Azji
zbliĹźonych, juĹźzblizonych do marabuta afrykaĹskiego byĹ juz obecny
szczÄ tkiznalezione tam szczatki przedstawiciela
wyraĹşnyteĹź wyraĹźny dymorfizm pĹciowy
najwyraĹşniejskamieniaĹoĹci najwyraĹźniej naleĹźÄ do jednego gatunku
najwiÄkszychosobnikĂłw o najwiekszych rozmiarach
późniejPóşniej znalezisko zostaĹo uzupeĹnione
szczÄ tkaminajwiÄkszymi znalezionymi szczatkami tego gatunku
pojedynczychHolotyp skĹadaĹ siÄ z pojedyĹczych
bardzo fajny opis