[Opis] Herrerasaurus

[Mixs]

Aktualna wersja hasła:
http://www.encyklopedia.dinozaury.com/i ... rerasaurus

Zob. aktualną wersję opisu (korektę nazuula) niżej

WciÄ??? nie mogÄ? siÄ? zabraÄ? do tekstu o aliwalii... Oczywi??cie prÄ?dzej czy p????niej bÄ?dzie, ale p??ki co - wrzucam co?? do Encyklopedii Dinozaur??w:

Herrerasaurus ischigualastensis

Opisany w 1963 r. przez Osvaldo A. Reiga*

Uwaga – opisane z formacji Ischigualasto rodzaje Ischisaurus (Reig 1963) i Frenguellisaurus (Novas 1986) obecnie uwa??a siÄ? za m??odsze synonimy rodzaju Herrerasaurus. Swego czasu tak??e rodzaj Staurikosaurus (Colbert 1970) uwa??ano za synonim Herrerasaurus, ostatecznie jednak na podstawie r????nic anatomicznych zosta?? uznany za odrÄ?bny rodzaj.**

Znaczenie nazwy: Nazwa rodzajowa dos??ownie znaczy „Jaszczur Herrery” – od nazwiska Don Victorino Herrera, farmera i przewodnika, kt??ry jako pierwszy natknÄ??? siÄ? na szkielet zwierzÄ?cia. Nazwa gatunkowa pochodzi od formacji Ischigualasto, gdzie odkryto skamienia??o??ci herrerazaur??w.

Rozmiary: 3 – 4 m d??. i ok. 200 kg masy cia??a.***

Uwaga – na stronie http://www.ischigualasto.org/ENGLISH/30 ... /index.htm podano, ??e Frenguellisaurus (tam traktowany jeszcze jako odrÄ?bny rodzaj, choÄ? dopuszczono, ??e mo??e to byÄ? bardzo stary herrerazaur) osiÄ?ga?? 7 m d??. SÄ? to jednak szacunki na podstawie fragmentarycznych skamienia??o??ci i trzeba do nich podchodziÄ? z du??Ä? ostro??no??ciÄ?.

Czas – karnik, p????ny trias

Miejsce znalezienia – formacja Ischigualasto, prowincja San Juan, Argentyna, Ameryka Po??udniowa

Klasyfikacja****:

Archosauria
Ornithodira
Dinosauromorpha
Dinosauriformes
Dinosauria
Saurischia
Theropoda
Herrerasauridae


Pozycja systematyczna herrerazaura zmienia??a siÄ? wielokrotnie. Sam Osvaldo Reig w 1963 r. zaliczy?? go do karnozaur??w. P????niej przedstawiano najr????niejsze propozycje jego klasyfikacji; od uznania go za bazalnego dinozaura gadziomiednicznego, przez uznanie za bazalnego dinozaura blisko spokrewnionego z wsp??lnym przodkiem Saurischia i Ornithischia, a?? po nie zaliczanie go w og??le do dinozaur??w i uznanie za krewnego przodk??w tych zwierzÄ?t.***** Dopiero odkrycie nowych skamienia??o??ci, w tym m.in. kompletnej czaszki w 1988 r. pozwoli??o uzyskaÄ? wiÄ?cej informacji na temat tego zwierzÄ?cia. W 1992 r. Paul Sereno i Fernando Novas wykazali******, ??e herrerazaur i pokrewne gatunki to w istocie bardziej zaawansowane zwierzÄ?ta, ni?? sÄ?dzono wcze??niej – bazalne teropody, nie wchodzÄ?ce w sk??ad ani Ceratosauria, ani Tetanurae.
Taka klasyfikacja oznacza, ??e ju?? w karniku dinozaury by??y kladem zr????nicowanym, ??e do tego czasu zdÄ???y??y wyewoluowaÄ? ich najwa??niejsze grupy, jak teropody czy zauropodomorfy. Zatem pierwsze dinozaury pojawi??y siÄ? jeszcze wcze??niej, co najmniej w ??rodkowym triasie. P????niejsze odkrycia zdajÄ? siÄ? tÄ? tezÄ? potwierdzaÄ? – np. odkrycie w Brazylii w osadach z karniku Saturnalia, bardzo prymitywnego zauropodomorfa, kt??ry mia?? pewne cechy nietypowe dla dinozaur??w, np. nie w pe??ni otwartÄ? panewkÄ? biodrowÄ?.

Kontrowersje wok???? pozycji systematycznej herrerazaura by??y wywo??ane m.in. jego nietypowÄ? budowÄ? cia??a, ??Ä?czÄ?cÄ? cechy typowe zar??wno dla p????niejszych teropod??w, jak i dla bardziej prymitywnych grup archozaur??w.
Typowy dla dinozaur??w jest np. zawiasowy staw skokowy. W budowie ko??czyn przednich widaÄ? ju?? wp??yw trendu ewolucji typowego dla teropod??w – palce IV i V sÄ? bardzo zredukowane i nie majÄ? pazur??w, za to wyd??u??ajÄ? siÄ? uzbrojone w szpony palce I, II i III. Pierwszy palec u nogi by?? skierowany do ty??u, jak u bardziej zaawansowanych teropod??w. Wreszcie – znalezienie kompletnej czaszki pozwoli??o odkryÄ? u herrerazaura zawiasowy staw w ??uchwie. ??w staw umo??liwia?? unoszenie siÄ? przedniej czÄ???ci ??uchwy w stosunku do tylnej, co zwiÄ?ksza??o si??Ä? zacisku szczÄ?k. Co wa??niejsze, ??w staw wystÄ?powa?? tak??e u p????niejszych teropod??w, co ??Ä?czy herrerazaura z tÄ? grupÄ?. Dowodzi te??, ??e herrerazaur by?? bardziej zaawansowany ewolucyjnie ni?? nieco wcze??niejszy Eoraptor, kt??ry tego stawu w ??uchwie nie mia??.
Z drugiej strony, takie cechy, jak nie w pe??ni otwarta od strony przy??rodkowej panewka biodrowa******* czy zaledwie dwa krÄ?gi krzy??owe ??Ä?czÄ? herrerazaura z prymitywniejszymi archozaurami.

Jak sugerujÄ? badania skamienia??o??ci z formacji Ischigualasto, ??w ??redniej wielko??ci, dwuno??ny drapie??nik (choÄ? i tak jest to najwiÄ?kszy znany dinozaur z tego obszaru z karniku) zamieszkiwa?? tereny z sezonowymi zmianami opad??w w ciÄ?gu roku. W porze deszczowej jego terytorium bujnie porasta??y paprocie, skrzypy, paprocie nasienne oraz drzewa iglaste.
W czasach, gdy ??y?? herrerazaur, dinozaury nie by??y jeszcze grupÄ? wiele znaczÄ?cÄ? w ekosystemie; dominowa??y inne grupy zwierzÄ?t. ChoÄ? lata ??wietno??ci mia??y ju?? za sobÄ?, wciÄ??? do??Ä? licznie wystÄ?powa??y synapsydy (dawniej okre??lane jako „gady ssakokszta??tne”), jak dicynodonty (m.in. Ischigualastia, blisko spokrewniona ze znanym z WWD placeriasem) i cynodonty – w tym zar??wno du??e, ro??lino??erne trawersodonty, jak i mniejsze, drapie??ne gatunki. Dominowali jednak przedstawiciele du??ego kladu Archosauromorpha – zar??wno ro??lino??erni, jak masywne rynchozaury o charakterystycznym uzÄ?bieniu, czy opancerzone aetozaury, jak i drapie??ni, jak przedstawiciele kladu Rauisuchia. Herrerazaur dzieli?? swe terytoria z co najmniej kilkoma przedstawicielami tej grupy, m.in. z najwiÄ?kszym lÄ?dowym drapie??nikiem znanym z formacji Ischigualasto – Saurosuchus galilei, przypominajÄ?cym nieco krokodyla na wyprostowanych ko??czynach, siÄ?gajÄ?cym 6-7 m d??. i wa??Ä?cym prawdopodobnie do 750 kg.
Trudno powiedzieÄ?, na ile herrerazaury – i p????niejsze teropody – mog??y konkurowaÄ? z tymi potÄ???nymi drapie??nikami. W ka??dym razie klad Rauisuchia wymar?? dopiero na prze??omie triasu i jury, trochÄ? p????niej ni?? rodzina Herrerasauridae – wiÄ?c nawet je??li taka konkurencja by??a, nie zaszkodzi??a zbytnio rauizuchom. ByÄ? mo??e herrerazauchy i rauizuchy zajmowa??y nieco inne nisze ekologiczne: wielkie, wolniejsze rauizuchy polowa??y z zasadzki na du??ych, powolnych ro??lino??erc??w, za?? mniejsze i szybsze herrerazaury polowa??y na ofiary ma??e i ??redniej wielko??ci********.

Przypisy:

*Opis (po angielsku) mo??na przeczytaÄ? pod tym adresem: http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabh/H030.htm

Jest on czÄ???ciÄ? szerszego opracowania Osvalda Reiga „La presencia de dinosaurios saurisquios en los "Estrados de Ischigualasto" (Mesotriasico superior) de las provincias de San Juan y La Rioja (Republica Argentina)”. Z jego ca??o??ciÄ? (r??wnie?? po angielsku) mo??na siÄ? zapoznaÄ? tu:

http://ravenel.si.edu/paleo/paleoglot/files/Reig_63.doc


** PodajÄ? za: http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?ac ... n_no=38511

Trzeba kliknÄ?Ä? na „Taxonomic history”

*** PodajÄ? za starym Dinosauriconem (strona ju?? niedostÄ?pna, chyba, ??e przez Internet Archive Wayback Machine), oraz za stronÄ? http://www.palaeos.com/Mesozoic/Triassi ... an.600.htm

**** PodajÄ? za: http://www.palaeos.com/Vertebrates/Unit ... 0.100.html

***** Takie stanowisko wciÄ??? prezentujÄ? strony:
http://www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/s ... opoda.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/h ... aurus.html

****** W „The Complete Skull and Skeleton of an Early Dinosaur”, wydrukowanym w Science. Abstrakt jest tu: http://adsabs.harvard.edu/abs/1992Sci...258.1137S , pe??na wersja - sam bym chÄ?tnie przeczyta??…

******* Podobnie jak w przypadku Saturnalia. Mo??e to sugerowaÄ?, ??e teropody, zauropodomorfy i dinozaury ptasiomiedniczne wykszta??ci??y typowÄ? dla dinozaur??w otwartÄ? od strony przy??rodkowej panewkÄ? biodrowÄ? niezale??nie.

******** ChoÄ? nawet je??li herrerazaur nie konkurowa?? z wielkimi rauizuchami, to prawdopodobnie i tak rywalizowa?? z mniejszymi przedstawicielami tego kladu – zw??aszcza tymi nale??Ä?cymi do rodziny Ornithosuchidae, jak dwumetrowej d??ugo??ci Venaticosuchus rusconii.

Linki
Opr??cz stron, kt??rych adresy internetowe poda??em ju?? wy??ej, korzysta??em jeszcze z kilku innych:

http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabh/H029.htm
http://rainbow.ldgo.columbia.edu/courses/v1001/9.html
http://dml.cmnh.org/1996Jan/msg00632.html

Korzysta??em te?? z opisu herrerazaura z „KsiÄ?gi dinozaur??w” Davida Lamberta, (wydawnictwo ?ĹĄwiat KsiÄ???ki, Warszawa 1996 r.), na str. 40-41.

W wypadku wystÄ?powania ra??Ä?cych b??Ä?d??w w powy??szych wypocinach – proszÄ? m??wiÄ?, nie biÄ?!

[Dakosaurus]

Ale ten opis obszerny!

[d_m]

Na 5-tkÄ?

[Mixs]

Eee tam, przypisy optycznie wyd??u??ajÄ? tekst...

Za ciep??e s??owa dziÄ?kujÄ? , ale w jednym wypadku muszÄ? z??o??yÄ? samokrytykÄ?. Chodzi o ten staw w ??uchwie. SugerujÄ?c siÄ? tym linkiem:

http://dml.cmnh.org/1996Jan/msg00632.html

poda??em, ??e jest to staw zawiasowy ("hinge joint"), wbrew tej stronie:

http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabh/H029.htm

Co gorsza, inne strony o teropodach te?? wyra??nie piszÄ? o tym, ??e ??w staw to "sliding joint":

http://en.wikipedia.org/wiki/Staurikosaurus

http://www4.ncsu.edu/~rjpatchu/paleobio ... lect4.html

http://en.wikipedia.org/wiki/Eoraptor

Za?? "sliding joint" to nie to samo, co "hinge joint" - to jest taki staw, jak np. stawy miÄ?dzykrÄ?gowe:

http://www.icteachers.co.uk/children/sats/bones.htm

http://www.dmturner.org/Teacher/Library ... ml#sliding


Tak wiÄ?c przepraszam, najwyra??niej pomyli??em siÄ? Czy kto?? m??g??by mi pom??c przet??umaczyÄ? ??w "sliding joint" na polski?

BTW - do linkowni dorzucam:

http://en.wikipedia.org/wiki/Herrerasauridae

Wprawdzie bezpo??rednio nie skorzysta??em z zamieszczonych tam informacji, ale strona pomog??a mi nieco uporzÄ?dkowaÄ? zebrane z innych ??r??de?? wiadomo??ci.

[Karol Sabath]

Czy ktoś mógłby mi pomóc przetłumaczyć ów "sliding joint" na polski?

Staw płaski - amphiarthrosis, czyli articulatio plana, odmiana stawu jamowego, czyli właściwego (diarthrosis), umożliwiająca ruchy saneczkowe, zwykle nieznaczne.

PS. Bardzo porządny opis. Oczywiście, do encyklopedii mógłby być trochę uproszczony i skrócony – część informacji (autor, data opisania, rozmiary itp.) zamiast pełnymi zdaniami bądź tabelarycznie, nie będzie tylu odnośników itp. Ale generalnie ten poziom rzetelności i rzeczowości opisu jest godny pochwały.

[Mixs]

Staw p??aski - amphiarthrosis, czyli articulatio plana, odmiana stawu jamowego, czyli w??a??ciwego (diarthrosis), umo??liwiajÄ?ca ruchy saneczkowe, zwykle nieznaczne.

PS. Bardzo porzÄ?dny opis. Oczywi??cie, do encyklopedii m??g??by byÄ? trochÄ? uproszczony i skr??cony - czÄ???Ä? informacji (autor, data opisania, rozmiary itp.) zamiast pe??nymi zdaniami bÄ?dÄ? tabelarycznie, nie bÄ?dzie tylu odno??nik??w itp. Ale generalnie ten poziom rzetelno??ci i rzeczowo??ci opisu jest godny pochwa??y.

DziÄ?kujÄ? za informacjÄ? i pochwa??Ä?
Co do przeredagowania opisu - zasadniczo powinieniem siÄ? w tym tygodniu uczyÄ? na maturÄ? ustnÄ? z angielskiego (30 maja) , ale do czwartku jeszcze znajdÄ? chwilÄ? czasu na poprawki.

[Dakosaurus]

Staw p??aski - amphiarthrosis, czyli articulatio plana, odmiana stawu jamowego, czyli w??a??ciwego (diarthrosis), umo??liwiajÄ?ca ruchy saneczkowe, zwykle nieznaczne.

PS. Bardzo porzÄ?dny opis. Oczywi??cie, do encyklopedii m??g??by byÄ? trochÄ? uproszczony i skr??cony - czÄ???Ä? informacji (autor, data opisania, rozmiary itp.) zamiast pe??nymi zdaniami bÄ?dÄ? tabelarycznie, nie bÄ?dzie tylu odno??nik??w itp. Ale generalnie ten poziom rzetelno??ci i rzeczowo??ci opisu jest godny pochwa??y.

DziÄ?kujÄ? za informacjÄ? i pochwa??Ä?
Co do przeredagowania opisu - zasadniczo powinieniem siÄ? w tym tygodniu uczyÄ? na maturÄ? ustnÄ? z angielskiego (30 maja) , ale do czwartku jeszcze znajdÄ? chwilÄ? czasu na poprawki.

??yczÄ? ci ??eby?? zda?? na 6'kÄ?!

[Mixs]

??yczÄ? ci ??eby?? zda?? na 6'kÄ?!

Heh, na maturze ocen szkolnych ju?? nie ma - tylko punkty i procenty... I oczywi??cie, nie dziÄ?kujÄ?

KorzystajÄ?c z okazji, wrzucam poprawiony opis. CiÄ???ko siÄ? przycina w??asne wypociny - wszystko wydaje siÄ? wa??ne... Ale ju?? sko??czy??em i mam nadziejÄ?, ??e tym razem ju?? bÄ?dzie w porzÄ?dku:

Herrerasaurus (herrerazaur)
Herrerasaurus ischigualastensis (Reig 1963)

D??ugo??Ä?: 3 – 4 m
Masa: ok. 200 kg
Czas: 225 MLT

Miejsce znalezienia: Argentyna

Klasyfikacja:

Dinosauromorpha
Dinosauriformes (?)
Dinosauria (?)
Saurischia (?)
Theropoda(?)
Herrerasauridae

Nazwa rodzajowa dos??ownie znaczy „jaszczur Herrery” – od nazwiska Victorino Herrera, farmera i przewodnika, kt??ry jako pierwszy natknÄ??? siÄ? na szkielet zwierzÄ?cia. Nazwa gatunkowa pochodzi od formacji Ischigualasto w prowincji San Juan w Argentynie, gdzie odkryto jego skamienia??o??ci.

http://www.digimorph.org/resources/dinomap.gif
Ziemia w czasach herrerazaura; czerwonÄ? kropkÄ? oznaczone miejsce, gdzie odkryto jego skamienia??o??ci

Pozycja systematyczna herrerazaura przez d??ugi czas by??a przedmiotem dyskusji. Niekt??rzy naukowcy wrÄ?cz w og??le nie zaliczali go do dinozaur??w i uznawali za krewnego przodk??w tych zwierzÄ?t. Dopiero odkrycie nowych skamienia??o??ci, w tym m.in. kompletnej czaszki, w 1988 r pozwoli??o uzyskaÄ? wiÄ?cej informacji na temat tego drapie??nika. W 1992 r. Paul Sereno i Fernando Novas wykazali, ??e herrerazaur i pokrewne gatunki to w istocie bardziej zaawansowane zwierzÄ?ta, ni?? sÄ?dzono wcze??niej – bazalne teropody, nie wchodzÄ?ce w sk??ad ani Ceratosauria, ani Tetanurae.
Taka klasyfikacja oznacza??Ä?by, ??e ju?? w karniku (228-216,5 mln lat temu) dinozaury by??y kladem zr????nicowanym, ??e do tego czasu zdÄ???y??y wyewoluowaÄ? ich najwa??niejsze grupy, jak teropody. Zatem pierwsze dinozaury musia??yby pojawiÄ? siÄ? jeszcze wcze??niej, co najmniej w ??rodkowym triasie.

http://www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/i ... rskull.jpg
Czaszka herrerazaura

Kontrowersje wok???? pozycji systematycznej herrerazaura sÄ? wywo??ane m.in. jego nietypowÄ? budowÄ? cia??a, ??Ä?czÄ?cÄ? cechy typowe zar??wno dla p????niejszych teropod??w, jak i dla prymitywniejszych grup archozaur??w.
Typowy dla dinozaur??w jest np. zawiasowy staw skokowy. W budowie ko??czyn przednich widaÄ? ju?? wp??yw trendu ewolucji typowego dla teropod??w – palce IV i V sÄ? bardzo zredukowane i nie majÄ? pazur??w, za to wyd??u??ajÄ? siÄ? uzbrojone w szpony palce I, II i III. Pierwszy palec u nogi by?? skierowany do ty??u, jak u bardziej zaawansowanych teropod??w. Wreszcie – znalezienie kompletnej czaszki pozwoli??o odkryÄ? w dolnej szczÄ?ce herrerazaura ??r??d??uchwowy staw p??aski. Umo??liwia?? on unoszenie siÄ? przedniej czÄ???ci ??uchwy w stosunku do tylnej, co zwiÄ?ksza??o si??Ä? zacisku szczÄ?k. Co wa??niejsze, ??w staw wystÄ?powa?? tak??e u p????niejszych teropod??w, co ??Ä?czy herrerazaura z tÄ? grupÄ?. Dowodzi te??, ??e herrerazaur by?? bardziej zaawansowany ewolucyjnie ni?? nieco wcze??niejszy Eoraptor, kt??ry tego stawu w ??uchwie nie mia??.
Z drugiej strony, inne cechy ??Ä?czÄ? herrerazaura z prymitywniejszymi archozaurami, jak np. zaledwie dwa krÄ?gi krzy??owe, czy nie w pe??ni otwarta od strony przy??rodkowej panewka biodrowa (podobnie jak u Saturnalia, bardzo prymitywnego zauropodomorfa z karniku, znalezionego w Brazylii; mo??e to sugerowaÄ?, ??e ta typowa dla dinozaur??w budowa panewki biodrowej wyewoluowa??a u teropod??w, zauropodomorf??w i dinozaur??w ptasiomiednicznych niezale??nie).

http://www.wort-und-wissen.de/sij/sij61 ... j61-1d.gif
"D??o??" herrerazaura

Kilka lat temu sp??r o przynale??no??Ä? systematycznÄ? herrerazaura od??y??. Jest to po??redni rezultat sporu wywo??anego przez dr Alana FeducciÄ? i dr Julie Nowicki, kt??rzy w 2002 r. w artykule "The hand of birds revealed by early ostrich embryos" opublikowanym w Naturwissenschaften przedstawili wyniki bada?? dowodzÄ?cych, ??e ptaki majÄ? w szczÄ?tkowej formie trzy palce ko??czyn przednich - II, III i IV - co, ich zdaniem, podwa??a??o tezÄ? o pochodzeniu ptak??w od teropod??w. Tradycyjnie bowiem zak??adano, ??e trzy palce na ka??dej z ko??czyn przednich wiÄ?kszo??ci teropod??w to palce I, II i III.
W 2003 r. Frietson Galis, Martin Kundr??t i Barry Sinervo w styczniu 2003 r. opublikowali w Trends in Ecology & Evolution artyku?? "An old controversy solved: bird embryos have five fingers", w kt??rym stwierdzili, ??e nie ma mocnych dowod??w na to, ??e teropody kiedykolwiek mia??y wiÄ?cej ni?? cztery palce ko??czyn przednich, a trzy palce tych ko??czyn pojawiajÄ?ce siÄ? i najlepiej rozwiniÄ?te u wiÄ?kszo??ci drapie??nych dinozaur??w to raczej palce II, III i IV, a nie I, II i III. W takim wypadku dodatkowy, czwarty palec pojawiajÄ?cy siÄ? u niekt??rych teropod??w (g????wnie Ceratosauria), by??by raczej palcem V, a nie, jak dotÄ?d sÄ?dzono, IV. A zatem budowa rÄ?ki herrerazaura - z wyra??nie zredukowanymi palcami IV i V oraz rozwiniÄ?tymi palcami I, II i III - wskazywa??aby, ??e by?? on znacznie dalej spokrewniony z najm??odszym wsp??lnym przodkiem Ceratosauria i Tetanurae ni?? dotÄ?d sÄ?dzono. W takim wypadku nie nale??a??oby go zaliczaÄ? do teropod??w, ale uznaÄ? Herrerasauridae (a tak??e eoraptora) za bazalne dinozaury gadziomiedniczne, prymitywne dinozaury nie nale??Ä?ce ani do Saurischia ani do Ornithischia, albo wrÄ?cz za zwierzÄ?ta o niepewnej pozycji systematycznej w obrÄ?bie szerokiego kladu Dinosauromorpha.
Inni naukowcy, m.in. G??nter P. Wagner i Hans C.E. Larsson nie zgadzajÄ? siÄ? z wnioskami Galis i in. odno??nie pozycji systematycznej herrerazaura, wskazujÄ?c na podobie??stwa w budowie jego palc??w do budowy palc??w ko??czyn przednich Ceratosauria.

http://www.rkey41.freeserve.co.uk/Herrera.jpg
Rekonstrukcja herrerazaura

Herrerazaur by?? dwuno??nym drapie??nikiem ??redniej wielko??ci – choÄ? i tak jest to najwiÄ?kszy dinozaur znany z karniku z formacji Ischigualasto. Jak sugerujÄ? badania skamienia??o??ci z tego obszaru, zamieszkiwa?? tereny z sezonowymi zmianami opad??w w ciÄ?gu roku. W porze deszczowej jego terytorium bujnie porasta??y paprocie, skrzypy, paprocie nasienne oraz drzewa iglaste.
W czasach, gdy ??y?? herrerazaur, dinozaury nie by??y jeszcze grupÄ? wiele znaczÄ?cÄ? w ekosystemie; dominowa??y inne grupy zwierzÄ?t. ChoÄ? lata ??wietno??ci mia??y ju?? za sobÄ?, wciÄ??? do??Ä? licznie wystÄ?powa??y synapsydy (dawniej okre??lane jako „gady ssakokszta??tne”), jak dicynodonty i cynodonty. Dominowali jednak przedstawiciele du??ego kladu Archosauromorpha – zar??wno ro??lino??erni (jak masywne rynchozaury o charakterystycznym uzÄ?bieniu, czy opancerzone aetozaury), jak i drapie??ni, zw??aszcza z grupy Rauisuchia. Herrerazaur dzieli?? swe terytoria z co najmniej kilkoma przedstawicielami tej grupy, m.in. z najwiÄ?kszym lÄ?dowym drapie??nikiem znanym z formacji Ischigualasto – Saurosuchus galilei, przypominajÄ?cym nieco krokodyla na wyprostowanych ko??czynach, siÄ?gajÄ?cym 6-7 m d??. i wa??Ä?cym prawdopodobnie do 750 kg.
Trudno powiedzieÄ?, na ile herrerazaury – i p????niejsze teropody – mog??y konkurowaÄ? z tymi potÄ???nymi drapie??nikami. W ka??dym razie klad Rauisuchia wymar?? dopiero na prze??omie triasu i jury, trochÄ? p????niej ni?? rodzina Herrerasauridae – wiÄ?c nawet je??li taka konkurencja by??a, nie zaszkodzi??a zbytnio rauizuchom. ByÄ? mo??e herrerazauchy i rauizuchy zajmowa??y nieco inne nisze ekologiczne: wielkie, wolniejsze rauizuchy polowa??y z zasadzki na du??ych, powolnych ro??lino??erc??w, za?? mniejsze i szybsze herrerazaury polowa??y na ofiary ma??e i ??redniej wielko??ci.

http://www.palaeos.com/Vertebrates/Unit ... saurus.jpg
Herrerazaur przygotowuje siÄ? do ataku na niewielkiego rynchozaura

[Karol Sabath]

Myślę, że tak jest najlepiej: pełna wersja - z linkami itp. - na forum dla fanów, a wersja "light" jako hasło encyklopedyczne dla ludzi, którzy chcą po prostu szybko się dowiedzieć co to był dinozaur X.
Teraz tylko trzeba zachować ten poziom w nowych hasłach i upgrade'ować resztę encyklopedii

[Daniel Madzia]

Supe Mixs. Napisales chyba wszastko... Gdyby byla encyklopedia na dinozaury.com napelniona takimi opisami byloby super.

[Mixs]

Zdecydowa??em siÄ? nanie??Ä? kilka poprawek odno??nie pozycji systematycznej herrerazaura i nieco rozbudowaÄ? opis. Trafi??em bowiem na ten artyku??:

http://pharyngula.org/index/weblog/comm ... velopment/

ChoÄ? nie dotyczy on bezpo??rednio herrerazaura, w komentarzu do tego artyku??u wspomniano o tek??cie Galis i in. z 2003 r. Zainspirowa??o mnie to do poszukiwa?? i znalaz??em ??w artyku??:

http://www.ncsce.org/PDF_files/Hand-1.pdf

Komentarz Larssona i Wagnera:

http://www.ncsce.org/PDF_files/Hand_3.pdf

Komentarze na DML:

http://dml.cmnh.org/2002Nov/msg00203.html

http://dml.cmnh.org/2003Jan/msg00638.html

Poza tym doda??em parÄ? obrazk??w do tekstu.

[Sebastian]

Patrz tutaj. Chodzi mi o klasyfikacjÄ?, kt??ra w przypadku Herrerasaurus siÄ? zmieni??a

[nazuul]

Zaktualizowałem opis, dodałem nieco z jego poprzedniej wersji i trochę od siebie

Herrerasaurus (herrerazaur)

długość: do ok. 6 m
masa: kilkaset kg
miejsce: Argentyna - San Juan (formacja Ischigualasto)
czas: 232-230 Ma (środkowy/późny trias: późny karnik/późny ladyn)
klasyfikacja:
Dinosauria
Saurischia
(?) Theropoda
Herrerasauria
Herrerasauridae


Wstęp
Herrerasaurus to wczesny dinozaur gadziomiedniczny - prawdopodobnie prymitywny teropod. Został opisany w 1963 r. przez Osvaldo A. Reiga.
Znany jest on z wielu szkieletów, dających dobry obraz osteologii zwierzęcia. Jednymi z bardziej rzucających się w oczy cech charakterystycznych są silnie prostokątny kształt czaszki w widoku bocznym i masywna kość łonowa.

Rekonstrukcja szkieletu herrerazaura


Etymologia
Nazwa rodzajowa dosłownie znaczy „jaszczur Herrery” – od nazwiska Victorino Herrera, farmera i przewodnika, który jako pierwszy natknął się na szkielet zwierzęcia. Nazwa gatunkowa pochodzi od formacji Ischigualasto w prowincji San Juan w Argentynie, gdzie odkryto jego skamieniałości.



Ziemia w czasach herrerazaura; czerwoną kropką oznaczone miejsce, gdzie odkryto jego skamieniałości.

Pozycja filogenetyczna
Poglądy na pozycję systematyczną herrerazaura zmieniały się wielokrotnie. Sam Osvaldo Reig w 1963 r. zaliczył go do karnozaurów (wtedy dużych teropodów). Później przedstawiano najróżniejsze propozycje jego klasyfikacji: od uznania go za zauropodomorfa, bazalnego dinozaura gadziomiednicznego, przez bazalnego dinozauromorfa blisko spokrewnionego z wspólnym przodkiem Saurischia i Ornithischia, aż po uznanie za krewnego dalszych przodków tych zwierząt. Dopiero odkrycie nowych skamieniałości, w tym m.in. kompletnej czaszki, w 1988 r. pozwoliło uzyskać więcej informacji na temat tego drapieżnika. W 1992 r. Paul Sereno i Fernando Novas wykazali, że herrerazaur i pokrewne gatunki to w istocie bardziej zaawansowane zwierzęta, niż sądzono wcześniej – bazalne teropody, nie wchodzące w skład Neotheropoda.


Czaszka herrerazaura

Kontrowersje wokół pozycji systematycznej herrerazaura są wywołane m.in. jego nietypową budową ciała, mającą cechy typowe zarówno dla późniejszych teropodów, jak i dla prymitywniejszych grup archozaurów.
Typowy dla dinozaurów jest np. zawiasowy staw skokowy. W budowie kończyn przednich widać już wpływ trendu ewolucji typowego dla teropodów – palce IV i V są bardzo zredukowane i nie mają pazurów, za to wydłużone są uzbrojone w szpony palce I, II i III. Wreszcie znalezienie kompletnej czaszki pozwoliło odkryć w dolnej szczęce herrerazaura śródżuchwowy staw płaski. Umożliwiał on unoszenie się przedniej części żuchwy w stosunku do tylnej. Staw występował także u późniejszych teropodów.
Z drugiej strony, inne cechy łączą herrerazaura z prymitywniejszymi archozaurami, jak np. zaledwie dwa lub trzy kręgi krzyżowe, czy nie w pełni otwarta od strony przyśrodkowej panewka biodrowa (podobnie jak u np. Saturnalia, Guaibasaurus i Panphagia - bardzo prymitywnych zauropodomorfów; może to sugerować, że ta typowa dla dinozaurów budowa panewki biodrowej wyewoluowała u teropodów, zauropodomorfów i dinozaurów ptasiomiednicznych niezależnie).


Dłoń herrerazaura

Alan Feduccia i Julie Nowicki w 2002 r. w artykule "The hand of birds revealed by early ostrich embryos" opublikowanym w Naturwissenschaften przedstawili wyniki badań dowodzących, że ptaki mają trzy palce kończyn przednich - II, III i IV - co, ich zdaniem, podważało tezę o pochodzeniu ptaków od teropodów. Tradycyjnie bowiem zakładano, że trzy palce na każdej z kończyn przednich większości teropodów to palce I, II i III.
W 2003 r. Frietson Galis, Martin Kundrat i Barry Sinervo opublikowali w Trends in Ecology & Evolution artykuł "An old controversy solved: bird embryos have five fingers", w którym stwierdzili, że nie ma mocnych dowodów na to, że teropody kiedykolwiek miały więcej niż cztery palce kończyn przednich, a trzy palce tych kończyn pojawiające się i najlepiej rozwinięte u większości drapieżnych dinozaurów to raczej palce II, III i IV, a nie I, II i III. W takim wypadku dodatkowy, czwarty palec pojawiający się u wielu teropodów byłby raczej palcem V, a nie, jak dotąd sądzono, IV. A zatem budowa ręki herrerazaura - z wyraźnie zredukowanymi palcami IV i V oraz rozwiniętymi palcami I, II i III - wskazywałaby, że redukcja palców wystąpiła u niego niezależnie. W takim wypadku nie należałoby go zaliczać do teropodów, ale uznać Herrerasauridae (a także eoraptora) za bazalne dinozaury gadziomiedniczne, prymitywne dinozaury nie należące ani do Saurischia ani do Ornithischia, albo wręcz za zwierzęta o niepewnej pozycji systematycznej w obrębie szerokiego kladu Dinosauromorpha.
Inni naukowcy, m.in. Wagner i Larsson nie zgadzają się z wnioskami Galis i in. odnośnie pozycji systematycznej herrerazaura, wskazując na podobieństwa w budowie jego palców do budowy palców kończyn przednich bardziej zaawansowanych teropodów.
Kwestia homologii palców nieptasich teropodów i ptaków jest zagadnieniem wysoce kontrowersyjnym i zostanie omówiona w artykule o pochodzeniu ptaków, będącym obecnie w przygotowaniu.
W badaniu pozycji filogenetycznej herrerazaura nie można ograniczać się jedynie do wskazanych wyżej cech – nowsze analizy kladystyczne wskazują, że chodzi o bazalnego przedstawiciela Saurischia albo raczej bardzo prymitywnego teropoda (zob. artykuł o bazalnych teropodach).

Rekonstrukcja herrerazaura


Paleoekologia
Herrerazaur był dwunożnym drapieżnikiem średniej wielkości – choć i tak jest to największy dinozaur znany z formacji Ischigualasto. Jak sugerują badania skamieniałości z tego obszaru, zamieszkiwał tereny z sezonowymi zmianami opadów w ciągu roku. W porze deszczowej jego terytorium bujnie porastały paprocie, skrzypy, paprocie nasienne oraz drzewa iglaste.
W czasach, gdy żył herrerazaur, dinozaury nie były jeszcze grupą dominującą. Choć lata świetności miały już za sobą, wciąż dość licznie występowały bazalne synapsydy (dawniej określane jako „gady ssakokształtne”), jak cynodonty Exaeretodon. Dominowali jednak przedstawiciele obszernego kladu Archosauromorpha – zarówno roślinożerni, jak i drapieżni. Najczęstszym zwierzęciem w tym środowisku był rynchozaur Hyperodapedon.
Herrerasaurus był dominującym drapieżnikiem i trzecim najczęstszym kręgowcem - jego szczątki to ok. 8.5% całości. Mimo że powszechnie sądzi się, że herrerazaur osiągał 3-4 m długości, to Sereno i Novas (1992) wspominają, że mógł osiągać do 6 m, na co wskazywałaby mierząca 56 cm czaszka Frenguellisaurus ischigualastensis, uznawanego obecnie za młodszy synonim H. ischigualastensis. Wydaje się więc, że herrerazaury mogły konkurować z wielkimi krewniakami krokodyli. W każdym razie klad Rauisuchia wymarł dopiero na przełomie triasu i jury, trochę później niż rodzina Herrerasauridae – więc nawet jeśli taka konkurencja była, nie zaszkodziła zbytnio rauizuchom. Być może herrerazauchy i rauizuchy zajmowały nieco inne nisze ekologiczne: wielkie, wolniejsze rauizuchy polowały z zasadzki na dużych, powolnych roślinożerców, zaś szybsze herrerazaury - na ofiary średniej wielkości.


Herrerazaur przygotowuje się do ataku na niewielkiego rynchozaura


Taksonomia
Znane z formacji Ischigualasto rodzaje Ischisaurus (Reig, 1963) i Frenguellisaurus (Novas, 1986) obecnie uważa się za młodsze synonimy rodzaju Herrerasaurus. Jednak kwestią dyskusyjną jest czy Frenguellisaurus jest na pewno synonimem herrerazaura. W II wydaniu dzieła "The Dinosauria" widać rysunki czaszek i żuchw tych dwóch rodzajów, z których wynika, że formy te mogą być ze sobą spokrewnione ale wyraźne różnice wskazują na ich odrębność. Swego czasu także rodzaj Staurikosaurus (Colbert 1970) uważano za synonim Herrerasaurus, ostatecznie jednak na podstawie różnic anatomicznych został uznany za odrębny rodzaj.


Spis gatunków:
Herrerasaurus Reig, 1963
= Ischisaurus Reig, 1963
?= Frenguellisaurus Novas, 1986
H. ischigualastensis Reig, 1963
= Ischisaurus cattoi Reig, 1963
?= Frenguellisaurus ischigualastensis Novas, 1986


Literatura:
Brusatte, S. L., Nesbitt, S. J., Irmis, R. B., Butler, R. J., Benton, M. J. & Norell, M. A. (2010) "The origin and early radiation of dinosaurs" Earth-Science Reviews, 101, 68–100.

Langer, M.C., Ezcurra, M.D., Bittencourt, J.S. & Novas, F.E. (2009) "The origin and early evolution of dinosaurs" Biological Reviews, 84, 1-56.

Martinez, R.N. & Alcober, O.A. (2009) "A Basal Sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the Early Evolution of Sauropodomorpha" PLoS ONE 4(2): e4397. doi:10.1371/journal.pone.0004397

Martinez, R.N., Sereno, P.C., Alcober, O.A., Colombi, C.E., Renne, P.R., Montanez, I.P. & Currie, B.S. (2011) "A basal dinosaur from the dawn of the dinosaur era in southwestern Pangaea" Science, 331, 206-210. doi: 10.1126/science.1198467

Nesbitt, S.J., Smith, N.D., Irmis, R.B., Turner, A.H., Downs, A. & Norell, M.A. (2009) "A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs" Science, 326, 1530-1533.

Sereno, P.C. (2007) "The phylogenetic relationships of early dinosaurs: a comparative report" Historical Biology, 19, 145-155.

Sereno, P.C. & Novas, F.E. (1992) "The complete skull and skeleton of an early dinosaur". Science 258 (5085): 1137-1140.

[szerman]

Parę literówek:

Alana Feduccia

Alan ;)

(...) a trzy palce tych kończyn pojawiające się i najlepiej rozwinięe u większości drapieżnych dinozaurów

rozwinięte

(...) prymitywne dinozaury nie naleące ani do Saurischia ani do Ornithischia

należące

Saurosuchus galilei, przypominającym nieco krokodyla na wyprostowanych kończynach, si egającym 6-7 m dł. i ważącym prawdopodobnie do 750 kg.

sięgającym

[Tomasz Singer]

Kwestią mocno dyskusyjną jest czy Frenguellisaurus jest na pewno synonimem herrerazaura. W II wydaniu dzieła "The Dinosauria" widać rysunki czaszek i żuchw tych dwóch rodzajów, z których jasno wynika, że formy te mogą być ze sobą spokrewnione ale wyraźne różnice wskazują za ich odrębnością.

Porównanie czaszek i żuchw A i E Herrerasaurus z F i G Frenguellisaurus, skala dla hererazaura 5 cm, dla frenguelizaura 10 cm, w F szary to zachowane kości.