[OPIS] Dilophosaurus
: 21 czerwca 2006, o 17:44
Odnośniki do aktualnego opisu:
http://www.encyklopedia.dinozaury.com/i ... ophosaurus
viewtopic.php?p=37986#p37986
ŁCz
__________
W trudzie i znoju powstawa??, ale jest:
Dilofozaur - Dilophosaurus, Welles 1970
Dilophosaurus wetherilli (Welles 1954) - pierwotnie opisany jako Megalosaurus wetherilli, Welles 1954
? Dilophosaurus breedorum, Welles 1995, vide Welles & Pickering 1999
D??ugo??Ă?: 6 (7?) m
Masa: 300 – 450 kg
Miejsce odkrycia: Arizona
??y??: 192 – 183 mln lat temu
Klasyfikacja:
Saurischia
Theropoda
Neotheropoda
Ceratosauria (?)
Coelophysoidea (?)
W 1940 r. Jesse Williams z plemienia Navajo zauwa??y?? w ska??ach z Formacji Kayenta niedaleko Tuba City w Arizonie szkielet niezidentyfikowanego zwierzĂ?cia. Kiedy 2 lata p????niej w Arizonie pojawi?? siĂ? zesp???? naukowc??w z Muzeum Paleontologii Uniwersytetu Kalifornijskiego (University of California Museum of Paleontology, UCMP), by zbadaĂ? tamtejsze ska??y z okresu permu, Williams doni??s?? badaczom o swoim znalezisku. Do wskazanego miejsca ruszy??a czĂ???Ă? zespo??u pod przewodnictwem Samuela P. Wellesa, przysz??ego profesora UCMP. Na miejscu zesp???? odkopa?? trzy niekompletne szkielety ??redniej wielko??ci teropod??w nieznanego dotĂ?d gatunku; szczeg??lnie dwa – oznaczone p????niej jako UCMP 37302 (holotyp – okaz, na podstawie kt??rego opisano zwierzĂ?) i UCMP 37303 – by??y na tyle dobrze zachowane, ??e pozwoli??y na w miarĂ? pe??ny opis teropoda. Jednak – co p????niej okaza??o siĂ? istotne – ??aden z odkrytych szkielet??w nie mia?? zachowanej szczytowej czĂ???ci czaszki.
Skamienia??o??ci przewieziono do UCMP, gdzie dok??adnie je zbadano. Nie by??o jednak pewno??ci co do dok??adnej pozycji systematycznej odkrytego zwierzĂ?cia. Ostatecznie „prowizorycznie” uznano je za nowy gatunek z rodzaju Megalosaurus i w 1954 r. Welles opublikowa?? opis nowego teropoda nazwanego Megalosaurus wetherilli – „wielki jaszczur Wetherilla”, na cze??Ă? Johna Wetherilla, kupca z Arizony, kt??ry wielokrotnie wsp????pracowa?? z naukowcami prowadzĂ?cymi badania na tych terenach.
RadykalnĂ? zmianĂ? przyni??s?? dopiero rok 1964. Wybuch?? sp??r odno??nie datowania odkrytych w Arizonie szczĂ?tk??w teropod??w; nie by??o pewno??ci, czy sĂ? to szczĂ?tki zwierzĂ?cia ??yjĂ?cego we wczesnej jurze (jak uwa??a?? Welles), czy w p????nym triasie. Welles powr??ci?? zatem do Arizony, by zbadaĂ? ska??y z formacji Kayenta. Nie tylko uda??o mu siĂ? potwierdziĂ? datowanie szczĂ?tk??w odkrytego zwierzĂ?cia na wczesnĂ? jurĂ?, ale dokona?? te?? nowego, jeszcze wa??niejszego odkrycia. Oko??o 400 m na po??udnie od miejsca, gdzie znaleziono pierwsze szczĂ?tki nowego zwierzĂ?cia, Welles trafi?? na niekompletny szkielet czwartego teropoda tego samego gatunku. Nowy okaz, oznaczony jako UCMP 77270, mia?? zachowanĂ? szczytowĂ? czĂ???Ă? czaszki, a na niej – ku zaskoczeniu badajĂ?cych odkryte skamienia??o??ci naukowc??w – mia?? dwa p????okrĂ?g??e grzebienie kostne. Megalosaurus nie mia?? takich grzebieni, a zatem odkryty teropod nale??a?? w rzeczywisto??ci do zupe??nie nowego rodzaju. W 1970 r. Welles w kr??tkiej notce w Journal of Paleontology zaproponowa?? dla nowego zwierzĂ?cia nazwĂ? Dilophosaurus wetherilli – „dwugrzebieniasty jaszczur Wetherilla”, nawiĂ?zujĂ?c do niezwyk??ej ozdoby czaszki nowego teropoda. Jednak dopiero w 1984 r. Welles opublikowa?? opis zwierzĂ?cia, w??Ă?cznie z rekonstrukcjĂ? czaszki i ca??ego szkieletu („Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda), osteology and comparisons” w Palaeontographica Abteilung).
Opr??cz wspomnianych wy??ej skamienia??o??ci, dilofozaurowi przypisuje siĂ? jeszcze niekt??re fragmentaryczne skamienia??o??ci odkryte w Arizonie. W 2001 r. student paleontologii z Uniwersytetu P????nocnej Arizony Robert Gay podczas dorocznego spotkania Western Association of Vertebrate Paleontologists wyg??osi?? odczyt, w kt??rym wskaza??, ??e w Muzeum P????nocnej Arizony znajdujĂ? siĂ? fragmentaryczne szczĂ?tki nale??Ă?ce do dw??ch lub trzech teropod??w, niemal na pewno dilofozaur??w. SzczĂ?tki odkryto w ska??ach formacji Kayenta w rejonie Rock Head, prawie 200 km od miejsca pierwszego odkrycia szczĂ?tk??w dilofozaur??w. W??r??d odkrytych skamienia??o??ci znaleziono pewne ko??ci, kt??rych nie uda??o siĂ? znale??Ă? u wcze??niej odkrytych dilofozaur??w, m.in. lewĂ? ko??Ă? ??onowĂ?. Poza tym jeden z dilofozaur??w, kt??rych szczĂ?tki znajdujĂ? siĂ? w Muzeum P????nocnej Arizony, to najprawdopodobniej pierwsze dotĂ?d odkryte m??ode tego gatunku (oznaczone jako MNA P1.3181). Dilofozaurowi przypisuje siĂ? te?? „autorstwo” wielu ??lad??w st??p ??redniej wielko??ci wczesnojurajskich teropod??w z Ameryki P????nocnej, m.in. ichnorodzaj??w (rodzaj??w opisanych nie na podstawie ko??ci, ale odkrytych ??lad??w st??p zwierzĂ?cia) Kayentapus hopii, Eubrontes czy Dilophosauripus. ?ĹĄlady st??p zwierzĂ?t podobnych do dilofozaura (Kayentapus soltykovensis) odkryto te?? w Polsce, we wczesnojurajskich osadach niedaleko So??tykowa w woj. ??wiĂ?tokrzyskim.
http://www.ucmp.berkeley.edu/dilophosaur/skull.jpg
Czaszka UCMP 77270
Przez d??ugi czas z Ameryki P????nocnej znany by?? tylko jeden gatunek dilofozaura. By??o wiĂ?c sporym zaskoczeniem, gdy w 1999 r, 2 lata po ??mierci Wellesa, Stephan Pickering opublikowa?? jego rĂ?kopis z 1995 r, uzupe??niony przez siebie. Dokument ten stwierdza??, ??e skamienia??o??ci dilofozaura oznaczonego jako UCMP 77270 w wielu szczeg????ach – g????wnie w proporcjach poszczeg??lnych ko??ci – r????niĂ? siĂ? na tyle od innych znanych egzemplarzy D. wetherilli, ??e ten okaz trzeba uznaĂ? za przedstawiciela innego gatunku z rodzaju Dilophosaurus. Zaproponowano dla niego nazwĂ? D. breedorum – „dwugrzebieniasty jaszczur Breed??w”, na cze??Ă? rodziny Williama J. Breeda, kt??ry pomaga?? Wellesowi w wydobyciu UCMP 77270. Domniemany D. breedorum by?? wiĂ?kszy i masywniej zbudowany od D. wetherilli; co wa??niejsze – tylko u UCMP 77270 odkryto podw??jny grzebie?? kostny, istnia??a zatem mo??liwo??Ă?, ??e z dw??ch gatunk??w p????nocnoameryka??skich dilofozaur??w mia?? go tylko D. breedorum, za?? D. wetherilli go nie posiada??.
Opublikowana w 1999 r. praca Wellesa uzupe??niona przez Pickeringa ma jednak sporo wad. Zosta??a opublikowana prywatnym nak??adem przez Pickeringa i obecnie jest trudno dostĂ?pna. Nikt jej nie recenzowa?? przed publikacjĂ?. Nie wiadomo, do jakiego stopnia Welles i Pickering wsp????pracowali ze sobĂ? i czy Welles autoryzowa?? rĂ?kopis. Do tej publikacji nale??y podchodziĂ? z ostro??no??ciĂ?; dlatego te?? nazwa D. breedorum raczej nie pojawia siĂ? w pracach dotyczĂ?cych dilofozaur??w.
Wydaje siĂ? te??, ??e wyr????nienie nowego gatunku jest oparte na niepewnych podstawach. ChoĂ? rzeczywi??cie poza okazem UCMP 77270 nie znaleziono kostnego grzebienia, to jednak odkryto po??rednie dowody jego wystĂ?powania u innych dilofozaur??w. W opisie z 1984 r. Welles wspomina, ??e po odkryciu UCMP 77270 przebada?? jeszcze raz czaszkĂ? okazu UCMP 37302 i odkry?? – wcze??niej przeoczone – prawdopodobne podstawy dw??ch grzebieni kostnych; przyjmuje siĂ? zatem, ??e holotyp D. wetherilli r??wnie?? mia?? owe grzebienie. Inne przes??anki do wyr????nienia D. breedorum – wiĂ?ksze rozmiary poszczeg??lnych ko??ci, albo fakt, ??e dana ko??Ă? u UCMP 77270 jest lepiej rozwiniĂ?ta ni?? u D. wetherilli – mo??na r??wnie dobrze wyja??niĂ? zmienno??ciĂ? osobniczĂ?, albo tym, ??e UCMP 77270 zdech?? jako zwierzĂ? starsze od wcze??niej odkrytych dilofozaur??w. Pewne szczeg????y budowy UCMP 37302 i UCMP 37303 wskazujĂ? zresztĂ?, ??e nie sĂ? to osobniki w pe??ni wyro??niĂ?te. Najprawdopodobniej wiĂ?c D. breedorum to po prostu m??odszy synonim D. wetherilli, doros??y osobnik tego gatunku.
W 1993 r. Shaojin Hu opisa?? jeszcze jeden gatunek dilofozaura – odkrytego w 1987 r. w prowincji Yunnan (razem ze szczĂ?tkami zauropodomorfa z rodzaju Yunnanosaurus) Dilophosaurus sinensis („dwugrzebieniasty jaszczur z Chin”). Podobnie jak dilofozaury z Arizony, „D.” sinensis mia?? podw??jny kostny grzebie?? – d??u??szy i wy??szy (31 cm d??ugo??ci, 11 cm wysoko??ci), ale i cie??szy ni?? u D. wetherilli. To w??a??nie ta cecha przesĂ?dzi??a o zaliczeniu chi??skiego teropoda do rodzaju Dilophosaurus – gdy go opisywano, nie znano podobnych ozd??b u innych teropod??w. Dzisiaj jednak wiemy, ??e podw??jne grzebienie wystĂ?powa??y tak??e u innych teropod??w z kladu Coelophysoidea, m.in. „Syntarsus” ( = Megapnosaurus lub Coelophysis) kayentakatae, a byĂ? mo??e nawet u niekt??rych przedstawicieli Coelophysis bauri. Co wiĂ?cej, pojedyncze grzebienie kostne odkryto u wielu teropod??w nie nale??Ă?cych do Coelophysoidea, takich jak Guanlong wucaii i Monolophosaurus z Chin, czy Cryolophosaurus z Antarktydy. Zatem podobne ozdoby pojawia??y siĂ?, jak siĂ? wydaje, niezale??nie u r????nych grup teropod??w i nie muszĂ? byĂ? dowodem bliskiego pokrewie??stwa. Za?? szkielet „Dilophosaurus” sinensis ma wiele cech, kt??re wskazujĂ?, ??e to zwierzĂ? by??o bli??ej spokrewnione z Tetanurae ni?? z Coelophysoidea, a zatem zaliczenie go do rodzaju Dilophosaurus by??o b??Ă?dem. Z tego powodu nie biorĂ? pod uwagĂ? tego teropoda w dalszej czĂ???ci opisu.
http://www.dinosaur.net.cn/museum/image ... saurus.gif
Rekonstrukcja czaszki dilofozaura; widaĂ? charakterystyczne, „krokodyle” wciĂ?cie miĂ?dzy ko??ciĂ? szczĂ?kowĂ? a przedszczĂ?kowĂ?
WiĂ?kszo??Ă? naukowc??w zalicza rodzaj Dilophosaurus do kladu Coelophysoidea, wraz z takimi rodzajami, jak Coelophysis, Liliensternus czy Zupaysaurus. Ten klad z kolei tradycyjnie zalicza siĂ? do szerszej grupy Ceratosauria, w sk??ad kt??rej wchodzi tak??e m.in. rodzaj Ceratosaurus, czy klad Abelisauroidea; takĂ? klasyfikacjĂ? przyjĂ?to m.in. w drugim wydaniu „The Dinosauria” z 2004 r. CzĂ???Ă? naukowc??w wskazuje jednak na pewne cechy budowy szkieletu wystĂ?pujĂ?ce zar??wno u ceratozaura i Abelisauroidea, jak i u Tetanurae, np. niesymetryczne zĂ?by wyrastajĂ?ce z ko??ci przedszczĂ?kowych, mniejsza liczba zĂ?b??w wyrastajĂ?cych ze szczĂ?ki g??rnej ni?? u Coelophysoidea, budowa stawu szczĂ?kowego, itp. Te cechy wsp??lne mogĂ? wskazywaĂ?, ??e ceratozaur i Abelisauroidea sĂ? bli??ej spokrewnione w??a??nie z Tetanurae ni?? z Coelophysoidea, i tych ostatnich nie nale??y zaliczaĂ? do Ceratosauria. W takiej sytuacji Coelophysoidea by??yby grupĂ? siostrzanĂ? szerokiego kladu obejmujĂ?cego Tetanurae i Ceratosauria (kt??re zresztĂ? czĂ???Ă? paleontolog??w chce wrĂ?cz wcieliĂ? do Tetanurae).
InnĂ? propozycjĂ? klasyfikacji dilofozaura przedstawi?? niemiecki paleontolog Oliver W. M. Rauhut w swych publikacjach z roku 2000 („The interrelationships and evolution of basal theropods (Dinosauria, Saurischia”) i z roku 2003 („The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs”). Zdaniem dra Rauhuta, dilofozaur jest bli??ej spokrewniony z kladem obejmujĂ?cymi Ceratosauria (w znaczeniu: Ceratosaurus + Abelisauroidea) i Tetanurae ni?? z Coelophysoidea.
Dilofozaur jest najwiĂ?kszym znanym p????nocnoameryka??skim drapie??nikiem z piĂ?tra synemuru (196,5 – 189,6 mln lat temu) i pliensbachu (189,6 – 183 mln lat temu). Okazy odkryte w 1942 r. mierzy??y 6 m d??, a nie by??y to zwierzĂ?ta w pe??ni wyro??niĂ?te; UCMP 77270 by?? najprawdopodobniej d??u??szy o prawie metr. Ten dwuno??ny drapie??nik wyglĂ?da?? trochĂ? jak wiĂ?ksza i masywniejsza wersja celofyza – oba teropody ??Ă?czy m.in. niezwykle d??ugi, usztywniony ogon. W por??wnaniu z celofyzem dilofozaur mia?? proporcjonalnie kr??tszĂ? i mocniejszĂ? szyjĂ?, niezbĂ?dnĂ? do utrzymania wiĂ?kszej g??owy (co jest cechĂ? typowĂ? wielkich teropod??w). Oczy dilofozaura znajdowa??y siĂ? po bokach g??owy, a nie z przodu jak np. u tyranozaura; zapewnia??o to drapie??nikowi szersze pole widzenia, ale zarazem zwierzĂ? nie mog??o widzieĂ? w trzech wymiarach, a co za tym idzie, mia??o prawdopodobnie k??opoty z ocenĂ? odleg??o??ci. Przednie ko??czyny mia??y po cztery palce uzbrojone w ostre pazury – przy czym jeden (IV), jest mocno zredukowany, za?? kciuk jest ustawiony przeciwstawnie do pozosta??ych palc??w, co byĂ? mo??e zapewnia??o „rĂ?kom” pewnĂ? chwytno??Ă?. (Tak uwa??a wiĂ?kszo??Ă? naukowc??w; jednak zdaniem Frietson Galis, Martina Kundr??ta i Barry’ego Sinervo, przedstawionym w artykule „An old controversy solved: bird embryos have fingers” w Trends in Ecology and Evolution ze stycznia 2003 r. teropody – w tym dilofozaur – w og??le nie mia??y palca I, a trzy palce najlepiej rozwiniĂ?te u wiĂ?kszo??ci z nich to palce II, III i IV. Przy takiej interpretacji u dilofozaura zredukowany by??by palec V, w og??le nie by??oby kciuka, a przeciwstawny do innych palc??w by??by palec II.) Stopa mia??a piĂ?Ă? palc??w, ze szczĂ?tkowymi palcami I i V oraz dobrze rozwiniĂ?tymi palcami II, III i IV (przy czym najd??u??szy by?? palec III).
G??rna szczĂ?ka dilofozaura ma pewnĂ? cechĂ? – typowĂ? zresztĂ? dla Coelophysoidea – kt??rej odkrycie doprowadzi??o do wielu nieporozumie?? co do trybu ??ycia tego teropoda. MiĂ?dzy ko??Ă?mi przedszczĂ?kowymi (premaxillae) a ko??Ă?mi szczĂ?kowymi (maxillae) znajduje siĂ? wciĂ?cie, rozdzielajĂ?ce zĂ?by wyrastajĂ?ce z ko??ci przedszczĂ?kowych i szczĂ?kowych oraz nadajĂ?ce czaszce nieco „krokodyli” wyglĂ?d. Welles uzna??, ??e ko??ci przedszczĂ?kowe by??y po??Ă?czone ze szczĂ?kowymi tak s??abo, ??e szczĂ?ka nie mog??aby wytrzymaĂ? obciĂ???e?? zwiĂ?zanych z walkĂ? z du??Ă? ofiarĂ?. W dodatku w toku takiej walki na uszkodzenia m??g?? byĂ? nara??ony podw??jny grzebie?? kostny na g??owie dilofozaura. StĂ?d wnioskowano, ??e dilofozaur polowa?? co najwy??ej na ma??e zwierzĂ?ta albo nawet ??ywi?? siĂ? padlinĂ?.
Ta teoria zaowocowa??a czym??, czego jej autorzy zapewne zupe??nie siĂ? nie spodziewali. Ameryka??ski pisarz, Michael Crichton, pracujĂ?c nad jednĂ? ze swych najbardziej znanych ksiĂ???ek – Jurassic Park – zdecydowa?? siĂ? wprowadziĂ? do niej dilofozaury i, zbierajĂ?c informacje o nich, przyjĂ??? prawdziwo??Ă? teorii o ich s??abych szczĂ?kach. Poniewa?? jednak dilofozaury polujĂ?ce na niewielkie zwierzĂ?ta lub ??ywiĂ?ce siĂ? padlinĂ? nie by??yby zbyt gro??ne, Crichton przyjĂ??? na potrzeby swojej ksiĂ???ki, ??e dilofozaury dysponowa??y silnie trujĂ?cym jadem, a nawet by??y w stanie pluĂ? nim na odleg??o??Ă? 15 metr??w. Oczywi??cie nie ma ??adnych dowod??w na to, ??e dilofozaury rzeczywi??cie by??y jadowite – czaszka nie zdradza ??lad??w gruczo????w jadowych, w zĂ?bach nie ma kana????w jadowych. Crichton, opr??cz tej „nadinterpretacji” pope??ni?? w swej ksiĂ???ce tak??e b??Ă?d odno??nie rozmiar??w dilofozaura: kilkukrotnie wspominane jest, ??e zwierzĂ? to mia??o 3 metry d??ugo??ci – co najmniej o po??owĂ? mniej ni?? w rzeczywisto??ci. P????niej, w „Jurassic Park” Spielberga, do??Ă? swobodnej ekranizacji ksiĂ???ki Crichtona, nie tylko ponownie wyposa??ono dilofozaura w zdolno??Ă? do plucia jadem, ale dodano mu jeszcze ogromny ko??nierz wok???? szyi, przypominajĂ?cy ko??nierz australijskiej agamy ko??nierzastej (Chlamydosaurus kingii); oczywi??cie, na istnienie takiego tworu u dilofozaur??w r??wnie?? nie ma ??adnych dowod??w. Tw??rcy filmu pope??nili jeszcze kilka b??Ă?d??w przy rekonstrukcji tego teropoda: nieprawid??owy jest kszta??t jego g??owy (w filmie wyglĂ?da bardziej jak pomniejszona g??owa tyranozaura z dodanymi grzebieniami ni?? jak rzeczywista g??owa dilofozaura), a w dodatku filmowy dilofozaur jest chyba jeszcze mniejszy od zwierzĂ?t z ksiĂ???ki Crichtona – „na oko” ma wielko??Ă? du??ego psa.
Trzeba jednak przyznaĂ?, ??e pan??w Crichtona i Spielberga razem wziĂ?tych pobili na g??owĂ? kreacjoni??ci, kt??rzy zupe??nie powa??nie stwierdzili, ??e s??abe szczĂ?ki i delikatny grzebie?? dilofozaura dowodzĂ?, ??e by?? on… ro??lino??ercĂ?, bo przecie?? w ogrodzie Eden ??adne zwierzĂ? nie by??o drapie??nikiem…
http://www.jpaftermath.com/images/stills/jp/jp_122.jpg
Dilofozaur z filmu „Jurassic Park” Spielberga. Niestety, rekonstrukcja tego teropoda jest pe??na b??Ă?d??w
Zostawmy fikcjĂ? na boku. Czy jednak dilofozaur rzeczywi??cie mia?? tak s??abe szczĂ?ki, jak uwa??a?? Welles? Paleontolog Gregory S. Paul w swej ksiĂ???ce „Predatory Dinosaurs of the World” z 1988 r. wspomina o nietypowym stawie miĂ?dzy ko??Ă?mi w miejscu po??Ă?czenia podstawy ??uchwy z czaszkĂ? dilofozaura, kt??ry to staw m??g?? wzmacniaĂ? ??uchwĂ?. Jednak dopiero kilka lat temu przeprowadzono badania, kt??re pozwoli??y oszacowaĂ? si??Ă? zacisku szczĂ?k wielu gatunk??w teropod??w, m.in. w??a??nie dilofozaura. Ich rezultaty przedstawili w czasie spotkania The Society of Vertebrate Paleontology z 2004 r. autorzy bada??: David B. Weishampel (jeden z redaktor??w „The Dinosauria”), Fran?§ois Therrien, Donald Henderson i Christopher Ruff. Autorzy bada?? oszacowali, ??e dilofozaur m??g?? zacisnĂ?Ă? szczĂ?ki z si??Ă? nieco mniejszĂ? ni?? aligator o podobnej d??ugo??ci ??uchwy. Aligator ameryka??ski o d??ugo??ci ok. 4,17 m mo??e zacisnĂ?Ă? szczĂ?ki z si??Ă? ok. 1350 kG; ma on czaszkĂ? o d??ugo??ci ok. 60-65 cm, wiĂ?c jego ??uchwa ma zapewne d??ugo??Ă? zbli??onĂ? do d??ugo??ci ??uchwy okazu UCMP 77270 o czaszce d??ugo??ci 59 cm. Nawet je??li si??a zacisku szczĂ?k doros??ego dilofozaura by??a nieco mniejsza od si??y zacisku szczĂ?k aligatora, to i tak musia??a byĂ? imponujĂ?ca. Wprawdzie wsp????czesne aligatory przy takiej sile szczĂ?k ??ywiĂ? siĂ? g????wnie zdobyczĂ? ma??Ă? i ??redniej wielko??ci, ale wiele drapie??nik??w o sile zacisku szczĂ?k o wiele mniejszej ni?? u aligator??w, np. lwy (ok. 420 kG) czy hieny cĂ?tkowane (ok. 450 kG) poluje na ofiary dor??wnujĂ?ce im wielko??ciĂ?, lub wrĂ?cz wiĂ?ksze od siebie.
Warto te?? zwr??ciĂ? uwagĂ? na zĂ?by dilofozaura – choĂ? do??Ă? cienkie, sĂ? zakrzywione i niezwykle d??ugie – w stosunku do wielko??ci ca??ego cia??a jedne z najd??u??szych spo??r??d wszystkich teropod??w. Nawet je??li nie mog??y kruszyĂ? ko??ci jak zĂ?by tyranozaura, zapewne by??y w stanie spowodowaĂ? u ofiary powa??ne obra??enia – byĂ? mo??e wystarczajĂ?ce, by po jednym czy kilku atakach z zaskoczenia doprowadziĂ? do wykrwawienia ofiary.
Poza tym doros??y dilofozaur przewy??sza?? rozmiarami je??li nie wszystkie, to wiĂ?kszo??Ă? swych potencjalnych ofiar – nie tylko ptasiomiednicznego skutellozaura d??ugiego na nieco ponad metr czy ok. 2-metrowego zauropodomorfa anchizaura, ale i wiĂ?ksze, 4-5 metrowe massospondyle. Wydaje siĂ? prawdopodobne, ??e dziĂ?ki du??ym rozmiarom, ostrym pazurom ko??czyn przednich i ca??kiem silnym szczĂ?kom dilofozaur m??g?? aktywnie polowaĂ? na wszystkie lub prawie wszystkie zwierzĂ?ta z teren??w dzisiejszej Ameryki P????nocnej.
Trzeba jednak dodaĂ?, ??e istniejĂ? te?? przes??anki za co najmniej sezonowĂ? rybo??erno??ciĂ? dilofozaur??w. Prawdopodobnie do przedstawiciela Coelophysoidea spokrewnionego z dilofozaurem nale??Ă? ??lady odkryte w So??tykowie przez Grzegorza Nied??wiedzkiego, sklasyfikowane jako ichnogatunek Characichnos tridactylus. SĂ? to tropy p??ywajĂ?cych teropod??w, od czasu do czasu zahaczajĂ?cych tylnymi ??apami o dno rzeki lub jeziora. Mo??e to sugerowaĂ?, ??e te zwierzĂ?ta spĂ?dza??y du??o czasu nad wodĂ?, polujĂ?c na ryby i inne zwierzĂ?ta wodne. P????nocnoameryka??ski dilofozaur mia?? co najmniej teoretycznĂ? mo??liwo??Ă? korzystania z tego ??r??d??a pokarmu. ChoĂ? zamieszkiwa?? obszary o raczej suchym klimacie, z du??ymi polami wydmowymi, to jednak przez tereny dzisiejszej Arizony we wczesnej jurze p??ynĂ???y te?? rzeki sta??e i okresowe, mo??na by??o tam znale??Ă? stawy i bagna. Wok???? rzek i zbiornik??w wodnych ros??y lasy iglaste, w wodzie ??y??y ryby i inne zwierzĂ?ta, na kt??re – przynajmniej sezonowo – mog??y polowaĂ? dilofozaury.
ZagadkĂ? pozostaje funkcja charakterystycznego podw??jnego grzebienia na g??owie dilofozaura. Ma??o prawdopodobne wydaje siĂ?, by pe??ni??y funkcjĂ? termoregulacyjnĂ?, jak uszy s??onia afryka??skiego – mia??y na to zdecydowanie za ma??Ă? powierzchniĂ?. O wiele bardziej prawdopodobne, ??e ta ozdoba mia??a jakie?? – bli??ej nieokre??lone – znaczenie w komunikacji miĂ?dzy dilofozaurami, jak r????nego rodzaju ozdoby u wielu wsp????czesnych zwierzĂ?t; niemniej bezpo??rednich dowod??w na takĂ? funkcjĂ? grzebienia dilofozaura nie ma.
CzĂ???Ă? naukowc??w uwa??a, ??e grzebie?? m??g?? byĂ? wykorzystywany przez samce dilofozaur??w podczas okresu godowego do wabienia samic, a tak??e do odstraszania potencjalnych rywali podczas walk o terytorium czy samice. Takie ozdoby sĂ? bardzo pospolite w??r??d wsp????cze??nie ??yjĂ?cych zwierzĂ?t, ??e wspomnĂ? tylko grzebie?? na g??owie koguta czy ogon pawia; jest wiĂ?c pewne, ??e i u dinozaur??w takie ozdoby siĂ? pojawia??y. Jednak je??li grzebienie dilofozaur??w rzeczywi??cie pe??ni??y takĂ? funkcjĂ?, to wydaje siĂ?, ??e u tych teropod??w powinien wystĂ?powaĂ? dymorfizm p??ciowy – samice powinny mieĂ? mniejszy grzebie?? lub nie mieĂ? go wcale, pewnie te?? powinny r????niĂ? siĂ? od samc??w wymiarami cia??a i proporcjami poszczeg??lnych ko??ci. Problem w tym, ??e na razie nie ma na to ??adnych dowod??w. Wspomniany wy??ej Robert Gay w tek??cie z 2001 r. „Evidence for sexual dimorphism in the early Jurassic theropod dinosaur Dilophosaurus and a comparison with other related forms”, opublikowanym w Journal of Vertebrate Paleontology, przedstawi?? wyniki swych bada?? nad odkrytymi dotĂ?d okazami dilofozaur??w, oraz ich por??wnania z odkrytymi okazami Coelophysis bauri i „Syntarsus” ( = Megapnosaurus lub Coelophysis) rhodesiensis. Gay stwierdzi??, ??e o ile r????nice w budowie szkielet??w r????nych okaz??w dw??ch ostatnich gatunk??w wydajĂ? siĂ? z du??ym prawdopodobie??stwem dowodziĂ? wystĂ?powania u nich dymorfizmu p??ciowego, o tyle u dilofozaura nie jest to tak jednoznaczne. R????nice w budowie i proporcjach ko??ci znalezionych szkielet??w dilofozaur??w mo??na r??wnie dobrze – je??li nie lepiej – wyt??umaczyĂ? zmienno??ciĂ? osobniczĂ? lub ??mierciĂ? zwierzĂ?t w innym wieku. Gay przyzna?? jednak, ??e sĂ? to wnioski wyciĂ?gane tylko na podstawie obecnie znanych szczĂ?tk??w dilofozaur??w, a tych jest niestety niewiele; znalezienie i zbadanie wiĂ?kszej liczby skamienia??o??ci mog??oby dostarczyĂ? dowod??w na wystĂ?powanie dymorfizmu p??ciowego u tych teropod??w. Na dzie?? dzisiejszy jednak takich dowod??w nie ma.
http://www005.upp.so-net.ne.jp/Jurassic ... ilopho.jpg
Rekonstrukcja g??owy dilofozaura
Nie jest pewne, czy dilofozaury ??y??y samotnie, czy mo??e ??Ă?czy??y siĂ? grupy, by wsp??lnie polowaĂ?. Znajdowano ??lady st??p kilku wĂ?drujĂ?cych obok siebie teropod??w wsp????czesnych dilofozaurowi i najprawdopodobniej blisko z nim spokrewnionych; co wiĂ?cej, jak ju?? wiemy, kiedy po raz pierwszy odkryto skamienia??o??ci dilofozaura, znaleziono szczĂ?tki trzech osobnik??w spoczywajĂ?cych obok siebie. Jednak te dowody mo??na podwa??yĂ? – cia??a dilofozaur??w mog??y np. zostaĂ? zniesione w jedno miejsce przez strumie?? wody podczas powodzi. A co ??lad??w, to nie da siĂ? jednoznacznie stwierdziĂ?, czy nale??Ă? one do dilofozaur??w, czy jakich?? spokrewnionych z nimi, byĂ? mo??e jeszcze nieznanych nam zwierzĂ?t – nawet, je??li znajdowane sĂ? blisko miejsc, gdzie odkryto szczĂ?tki dilofozaur??w. Trzeba te?? pamiĂ?taĂ?, ??e nawet je??li krewni dilofozaura ??yli w stadach, to nie znaczy automatycznie, ??e to samo dotyczy??o dilofozaur??w – tak jak np. fakt, ??e lwy polujĂ? w stadach nie oznacza, ??e inne wielkie koty te??. ??ycie spo??eczne tych teropod??w pozostaje wiĂ?c tajemnicĂ?.
Jeszcze jednym przedmiotem sporu w??r??d naukowc??w jest kwestia okrycia cia??a dilofozaura. Przez d??ugi czas rekonstruowano go jako zwierzĂ? pokryte ??uskami, podobnie jak wsp????cze??nie ??yjĂ?ce gady. StanĂ???o to pod znakiem zapytania, gdy w 1996 r. Gerard Gierli??ski w artykule „Feather-like Impressions in a Theropod Resting Trace from the Lower Jurassic of Massachusetts” opublikowanym w The Continental Jurassic, Museum of Northern Arizona Bulletin, wyniki swych bada?? nad odciskiem pozostawionym przez ??redniej wielko??ci wczesnojurajskiego teropoda – najprawdopodobniej z kladu Coelophysoidea, a wiĂ?c blisko spokrewnionego z dilofozaurem – oznaczonym jako AC 1/7, opisanym pierwotnie przez Edwarda Hitchcocka jeszcze w 1858 r. (przy czym Hitchcock uwa??a??, ??e ??lad ten pozostawi?? wielki przedpotopowy ptak). Gierli??ski badajĂ?c pozostawiony ??lad st??p ze ??r??dstopiami, brzucha i „stopki” kulszowej, zauwa??y?? na odcisku brzucha charakterystyczne, pĂ?dzelkowate odciski; ich badania (m.in. por??wnanie z odciskami brzucha kondora wielkiego Vultur gryphus) pozwoli??o Gierli??skiemu stwierdziĂ?, ??e odciski znalezione przy AC 1/7 sĂ? odciskami pi??r. (Warto zauwa??yĂ?, ??e Gierli??ski opublikowa?? sw??j artyku?? w tym samym roku, w kt??rym opisano pierwszego upierzonego dinozaura z Chin – sinozauropteryksa, oraz na rok przed opisaniem drugiego – protarcheopteryksa.)
http://www.pgi.gov.pl/images/artykuly/p ... /dyzio.jpg
„Dyzio” – rekonstrukcja upierzonego dilofozaura z Muzeum Geologicznego Pa??stwowego Instytutu Geologicznego, zrekonstruowany przez MartĂ? Szubert.
Taka interpretacja – wskazujĂ?ca na wystĂ?powanie pi??r u teropod??w jeszcze na d??ugo przez archeopteryksem, i to w linii rozwojowej wcale nie prowadzĂ?cej do ptak??w – wywo??a??a oczywi??cie dyskusjĂ? w??r??d paleontolog??w. Niekt??rzy, np. Paul Olsen czy Anthony J. Martin – odrzucili tezy Gierli??skiego. Olsen stwierdzi??, ??e takie ??lady mo??e te?? pozostawiaĂ? mata glonowa wci??niĂ?ta w wilgotne pod??o??e przez siadajĂ?ce na nich zwierzĂ?. Martin z kolei stwierdzi??, ??e sĂ? to deformacje powsta??e w wyniku ruchu autora ??ladu, powsta??e w wyniku jego nacisku na pod??o??e, a potem podniesienia siĂ?, nie majĂ?ce nic wsp??lnego z okryciem jego cia??a. Panowie Gierli??ski i Sabath odpowiedzieli na te zarzuty w przedstawionym podczas konferencji w Dixie State College w stanie Utah w dniach 14-16 marca 2005 r. odczycie „The Hitchcock Enigma: first feathers or artifacts?”, wskazujĂ?c m.in. na to, ??e gdyby by?? do odcisk maty glonowej, nale??a??oby siĂ? takich odcisk??w spodziewaĂ? nie tylko na odcisku brzucha, ale i na kra??cach ??lad??w st??p. Poza tym w powiĂ?kszeniu widaĂ?, ??e ??lady wskazujĂ? na w????knistĂ? strukturĂ? tego, co je pozostawi??o, i sĂ? podobne do ??lad??w zostawianych przez pi??ra p????puchowe (semiplumes) wsp????czesnych ptak??w, zupe??nie za?? r????niĂ? siĂ? od ??lad??w pozostawianych przez cia??o pokryte ??uskami przesuniĂ?te po wilgotnej powierzchni.
Odkrycie, ??e ju?? u ??redniej wielko??ci wczesnojurajskich Coelophysoidea – a wiĂ?c najprawdopodobniej i u dilofozaura – istnia??y pi??ra, rodzi szereg nowych wĂ?tpliwo??ci. O ile u celurozaur??w wystĂ?powanie pi??r jest ??wietnie udokumentowane, i to w bardzo wielu liniach rozwojowych tego kladu, o tyle u innych dinozaur??w jest z tym gorzej – co utrudnia dok??adnĂ? rekonstrukcjĂ? przebiegu ewolucji pi??r u tych zwierzĂ?t. Czy opierzony by?? ju?? najm??odszy wsp??lny przodek wszystkich teropod??w, czy mo??e Coelophysoidea i celurozaury wykszta??ci??y takie okrycie cia??a niezale??nie od siebie? A mo??e, co sugeruje wystĂ?powanie prymitywnych pi??r u psittakozaur??w, pi??ra pojawi??y siĂ? u dinozaur??w na jeszcze wcze??niejszym etapie ich ewolucji? Niestety, bez wiĂ?kszej liczby zachowanych odcisk??w sk??ry wczesnych dinozaur??w nie da siĂ? tego rozstrzygnĂ?Ă?.
Poniewa?? fauna wczesnej jury nie jest tak dobrze poznana, jak fauna p????nej jury czy p????nej kredy, dinozaury ??yjĂ?ce w tych czasach – a wiĂ?c i jeden z najwiĂ?kszych drapie??nik??w swoich czas??w, dilofozaur – majĂ? przed nami wiĂ?cej tajemnic ni?? p????niejsze dinozaury. Pozostaje czekaĂ? na dalsze odkrycia, kt??re – miejmy nadziejĂ? – pomogĂ? nam dowiedzieĂ? siĂ? wiĂ?cej na temat bohatera tego opisu.
Linki:
Przy pracy nad opisem korzysta??em ze stron:
http://www.ucmp.berkeley.edu/dilophosaur/intro.html
http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D040.htm
http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D042.htm
http://personal2.stthomas.edu/JSTWEET/neotheropoda.htm
http://www.ldeo.columbia.edu/edu/dees/c ... ias12.html
http://students.washington.edu/eoraptor ... soidea.htm
http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/10422ther.htm
http://www.palaeos.com/Vertebrates/Unit ... ratosauria
http://dinodomain.com/myself.html
To ostatnie to strona Roberta Gaya – mo??na ??ciĂ?gnĂ?Ă? (w formacie pdf.) tekst referatu o okazach dilofozaur??w znalezionych w MNA i abstrakt artyku??u o dymorfizmie p??ciowym u dilofozaur??w. (ChoĂ? czego?? nie rozumiem – ten drugi artyku?? mia?? siĂ? ukazaĂ? w Journal of Vertebrate Paleontology, a w archiwum JVP nie znalaz??em o nim informacji – no, ale mo??e ??le szuka??em…)
Korzysta??em te?? z dyskusji na DML:
http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00683.html
http://dml.cmnh.org/1997Apr/msg00603.html
http://dml.cmnh.org/1997May/msg00119.html
http://dml.cmnh.org/2000Jun/msg00673.html
http://dml.cmnh.org/1994Jul/msg00166.html
http://dml.cmnh.org/1994Oct/msg00061.html
http://dml.cmnh.org/1998Apr/msg00303.html
O funkcji grzebieni:
http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00180.html
http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00432.html
O domniemanym Dilophosaurus breedorum:
http://dml.cmnh.org/2000Mar/msg00661.html
http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00798.html
http://dml.cmnh.org/2000Sep/msg00013.html
Wzmianka o nim pojawia siĂ? te?? w tym temacie:
http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00768.html
O sile zacisku szczĂ?k dilofozaura znalaz??em kr??tkĂ? wzmiankĂ? tu:
http://www.vertpaleo.org/meetings/2004_ ... tracts.pdf
Jest to w abstrakcie odczytu „Bite force estimates for non-avian theropods” – na str. 116 dokumentu. Oczywi??cie, majĂ?c do dyspozycji tylko abstrakt, nie wiem, jakĂ? dok??adnie si??Ă? zacisku szczĂ?k badacze przyjĂ?li dla aligatora i dla dilofozaura, wiĂ?c byĂ? mo??e moje wywody na ten temat nie sĂ? nic warte.
Dyskusje o dymorfizmie p??ciowym u dilofozaur??w (z przywo??aniem pracy Gaya w toku dyskusji) – pierwsza zaczyna siĂ? od do??Ă? nietypowej tezy na ten temat:
http://dml.cmnh.org/2001Dec/msg00500.html
http://dml.cmnh.org/2001Feb/msg00852.html
Dyskusje o AC 1/7 na DML i pi??rach u dilofozaura:
http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00336.html
http://dml.cmnh.org/2001Mar/msg00199.html
http://dml.cmnh.org/1998Jul/msg00343.html
Dyskusja o ??ladach dinozaur??w – w tym o AC 1/7:
http://dml.cmnh.org/2002Feb/msg00454.html
Abstrakt artyku??u Anthony’ego J. Martina o AC 1/7:
http://gsa.confex.com/gsa/2004NE/finalp ... _69779.htm
Abstrakt odczytu pan??w Sabatha i Gierli??skiego mo??na znale??Ă? tu:
http://cactus.dixie.edu/jharris/TDOAbstracts.pdf
na stronie 27 i 28 dokumentu (z numerami 21 i 22 na dole strony).
Pozycja systematyczna dilofozaura (i innych teropod??w) wg Rauhuta:
http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00110.html
http://dml.cmnh.org/2003Jun/msg00044.html
To ju?? trochĂ? off topic, ale je??li kogo?? zainteresowa?? „D.” sinensis, to:
Opis autorstwa Hu:
http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D041.htm
Dyskusja na DML:
http://dml.cmnh.org/2000Jan/msg00072.html
A warto??ci si?? zacisku szczĂ?k aligatora, hieny i lwa wziĂ???em stĂ?d:
http://dml.cmnh.org/2003Sep/msg00086.html
Wiem, ??e mo??e to g??upio wyglĂ?da, gdy ko??czy siĂ? opis pytaniami odno??nie opisywanego gatunku, ale chcia??bym rozstrzygnĂ?Ă? kilka wĂ?tpliwo??ci, i potem wyedytowaĂ? opis.
1.Jakie dok??adnie sĂ? wymiary podw??jnego grzebienia u UCMP 77270? Nigdzie nie mogĂ? ich znale??Ă? – jedynie, ??e by?? ni??szy i grubszy od grzebienia „D.” sinensis. Robert Gay wprawdzie w tym po??cie podaje wymiary:
http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00769.html
ale sam dodaje, ??e robi to z pamiĂ?ci – wiĂ?c przyda??oby mi siĂ? jakie?? pewniejsze ??r??d??o?
2.Jakie by??o ??rodowisko ??ycia dilofozaura? Pytam, bo trafi??em na dwie zupe??nie r????nie opinie:
http://dml.cmnh.org/1997May/msg00124.html
http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00440.html
3.Na starym Dinosauriconie oraz na DinoDacie podano, ??e dilofozaur ??y?? od ko??ca synemuru do pliensbachu - i takie ramy czasowe przyjĂ???em. Spotka??em siĂ? jednak na DML tak??e z datowaniem go na hetang - to jak to jest?
Jak zwykle proszĂ? te?? o komentarze – i o wyrozumia??o??Ă?, gdy?? z racji remontu u mnie w domu opis powstawa?? g????wnie p????no w nocy…
http://www.encyklopedia.dinozaury.com/i ... ophosaurus
viewtopic.php?p=37986#p37986
ŁCz
__________
W trudzie i znoju powstawa??, ale jest:
Dilofozaur - Dilophosaurus, Welles 1970
Dilophosaurus wetherilli (Welles 1954) - pierwotnie opisany jako Megalosaurus wetherilli, Welles 1954
? Dilophosaurus breedorum, Welles 1995, vide Welles & Pickering 1999
D??ugo??Ă?: 6 (7?) m
Masa: 300 – 450 kg
Miejsce odkrycia: Arizona
??y??: 192 – 183 mln lat temu
Klasyfikacja:
Saurischia
Theropoda
Neotheropoda
Ceratosauria (?)
Coelophysoidea (?)
W 1940 r. Jesse Williams z plemienia Navajo zauwa??y?? w ska??ach z Formacji Kayenta niedaleko Tuba City w Arizonie szkielet niezidentyfikowanego zwierzĂ?cia. Kiedy 2 lata p????niej w Arizonie pojawi?? siĂ? zesp???? naukowc??w z Muzeum Paleontologii Uniwersytetu Kalifornijskiego (University of California Museum of Paleontology, UCMP), by zbadaĂ? tamtejsze ska??y z okresu permu, Williams doni??s?? badaczom o swoim znalezisku. Do wskazanego miejsca ruszy??a czĂ???Ă? zespo??u pod przewodnictwem Samuela P. Wellesa, przysz??ego profesora UCMP. Na miejscu zesp???? odkopa?? trzy niekompletne szkielety ??redniej wielko??ci teropod??w nieznanego dotĂ?d gatunku; szczeg??lnie dwa – oznaczone p????niej jako UCMP 37302 (holotyp – okaz, na podstawie kt??rego opisano zwierzĂ?) i UCMP 37303 – by??y na tyle dobrze zachowane, ??e pozwoli??y na w miarĂ? pe??ny opis teropoda. Jednak – co p????niej okaza??o siĂ? istotne – ??aden z odkrytych szkielet??w nie mia?? zachowanej szczytowej czĂ???ci czaszki.
Skamienia??o??ci przewieziono do UCMP, gdzie dok??adnie je zbadano. Nie by??o jednak pewno??ci co do dok??adnej pozycji systematycznej odkrytego zwierzĂ?cia. Ostatecznie „prowizorycznie” uznano je za nowy gatunek z rodzaju Megalosaurus i w 1954 r. Welles opublikowa?? opis nowego teropoda nazwanego Megalosaurus wetherilli – „wielki jaszczur Wetherilla”, na cze??Ă? Johna Wetherilla, kupca z Arizony, kt??ry wielokrotnie wsp????pracowa?? z naukowcami prowadzĂ?cymi badania na tych terenach.
RadykalnĂ? zmianĂ? przyni??s?? dopiero rok 1964. Wybuch?? sp??r odno??nie datowania odkrytych w Arizonie szczĂ?tk??w teropod??w; nie by??o pewno??ci, czy sĂ? to szczĂ?tki zwierzĂ?cia ??yjĂ?cego we wczesnej jurze (jak uwa??a?? Welles), czy w p????nym triasie. Welles powr??ci?? zatem do Arizony, by zbadaĂ? ska??y z formacji Kayenta. Nie tylko uda??o mu siĂ? potwierdziĂ? datowanie szczĂ?tk??w odkrytego zwierzĂ?cia na wczesnĂ? jurĂ?, ale dokona?? te?? nowego, jeszcze wa??niejszego odkrycia. Oko??o 400 m na po??udnie od miejsca, gdzie znaleziono pierwsze szczĂ?tki nowego zwierzĂ?cia, Welles trafi?? na niekompletny szkielet czwartego teropoda tego samego gatunku. Nowy okaz, oznaczony jako UCMP 77270, mia?? zachowanĂ? szczytowĂ? czĂ???Ă? czaszki, a na niej – ku zaskoczeniu badajĂ?cych odkryte skamienia??o??ci naukowc??w – mia?? dwa p????okrĂ?g??e grzebienie kostne. Megalosaurus nie mia?? takich grzebieni, a zatem odkryty teropod nale??a?? w rzeczywisto??ci do zupe??nie nowego rodzaju. W 1970 r. Welles w kr??tkiej notce w Journal of Paleontology zaproponowa?? dla nowego zwierzĂ?cia nazwĂ? Dilophosaurus wetherilli – „dwugrzebieniasty jaszczur Wetherilla”, nawiĂ?zujĂ?c do niezwyk??ej ozdoby czaszki nowego teropoda. Jednak dopiero w 1984 r. Welles opublikowa?? opis zwierzĂ?cia, w??Ă?cznie z rekonstrukcjĂ? czaszki i ca??ego szkieletu („Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda), osteology and comparisons” w Palaeontographica Abteilung).
Opr??cz wspomnianych wy??ej skamienia??o??ci, dilofozaurowi przypisuje siĂ? jeszcze niekt??re fragmentaryczne skamienia??o??ci odkryte w Arizonie. W 2001 r. student paleontologii z Uniwersytetu P????nocnej Arizony Robert Gay podczas dorocznego spotkania Western Association of Vertebrate Paleontologists wyg??osi?? odczyt, w kt??rym wskaza??, ??e w Muzeum P????nocnej Arizony znajdujĂ? siĂ? fragmentaryczne szczĂ?tki nale??Ă?ce do dw??ch lub trzech teropod??w, niemal na pewno dilofozaur??w. SzczĂ?tki odkryto w ska??ach formacji Kayenta w rejonie Rock Head, prawie 200 km od miejsca pierwszego odkrycia szczĂ?tk??w dilofozaur??w. W??r??d odkrytych skamienia??o??ci znaleziono pewne ko??ci, kt??rych nie uda??o siĂ? znale??Ă? u wcze??niej odkrytych dilofozaur??w, m.in. lewĂ? ko??Ă? ??onowĂ?. Poza tym jeden z dilofozaur??w, kt??rych szczĂ?tki znajdujĂ? siĂ? w Muzeum P????nocnej Arizony, to najprawdopodobniej pierwsze dotĂ?d odkryte m??ode tego gatunku (oznaczone jako MNA P1.3181). Dilofozaurowi przypisuje siĂ? te?? „autorstwo” wielu ??lad??w st??p ??redniej wielko??ci wczesnojurajskich teropod??w z Ameryki P????nocnej, m.in. ichnorodzaj??w (rodzaj??w opisanych nie na podstawie ko??ci, ale odkrytych ??lad??w st??p zwierzĂ?cia) Kayentapus hopii, Eubrontes czy Dilophosauripus. ?ĹĄlady st??p zwierzĂ?t podobnych do dilofozaura (Kayentapus soltykovensis) odkryto te?? w Polsce, we wczesnojurajskich osadach niedaleko So??tykowa w woj. ??wiĂ?tokrzyskim.
http://www.ucmp.berkeley.edu/dilophosaur/skull.jpg
Czaszka UCMP 77270
Przez d??ugi czas z Ameryki P????nocnej znany by?? tylko jeden gatunek dilofozaura. By??o wiĂ?c sporym zaskoczeniem, gdy w 1999 r, 2 lata po ??mierci Wellesa, Stephan Pickering opublikowa?? jego rĂ?kopis z 1995 r, uzupe??niony przez siebie. Dokument ten stwierdza??, ??e skamienia??o??ci dilofozaura oznaczonego jako UCMP 77270 w wielu szczeg????ach – g????wnie w proporcjach poszczeg??lnych ko??ci – r????niĂ? siĂ? na tyle od innych znanych egzemplarzy D. wetherilli, ??e ten okaz trzeba uznaĂ? za przedstawiciela innego gatunku z rodzaju Dilophosaurus. Zaproponowano dla niego nazwĂ? D. breedorum – „dwugrzebieniasty jaszczur Breed??w”, na cze??Ă? rodziny Williama J. Breeda, kt??ry pomaga?? Wellesowi w wydobyciu UCMP 77270. Domniemany D. breedorum by?? wiĂ?kszy i masywniej zbudowany od D. wetherilli; co wa??niejsze – tylko u UCMP 77270 odkryto podw??jny grzebie?? kostny, istnia??a zatem mo??liwo??Ă?, ??e z dw??ch gatunk??w p????nocnoameryka??skich dilofozaur??w mia?? go tylko D. breedorum, za?? D. wetherilli go nie posiada??.
Opublikowana w 1999 r. praca Wellesa uzupe??niona przez Pickeringa ma jednak sporo wad. Zosta??a opublikowana prywatnym nak??adem przez Pickeringa i obecnie jest trudno dostĂ?pna. Nikt jej nie recenzowa?? przed publikacjĂ?. Nie wiadomo, do jakiego stopnia Welles i Pickering wsp????pracowali ze sobĂ? i czy Welles autoryzowa?? rĂ?kopis. Do tej publikacji nale??y podchodziĂ? z ostro??no??ciĂ?; dlatego te?? nazwa D. breedorum raczej nie pojawia siĂ? w pracach dotyczĂ?cych dilofozaur??w.
Wydaje siĂ? te??, ??e wyr????nienie nowego gatunku jest oparte na niepewnych podstawach. ChoĂ? rzeczywi??cie poza okazem UCMP 77270 nie znaleziono kostnego grzebienia, to jednak odkryto po??rednie dowody jego wystĂ?powania u innych dilofozaur??w. W opisie z 1984 r. Welles wspomina, ??e po odkryciu UCMP 77270 przebada?? jeszcze raz czaszkĂ? okazu UCMP 37302 i odkry?? – wcze??niej przeoczone – prawdopodobne podstawy dw??ch grzebieni kostnych; przyjmuje siĂ? zatem, ??e holotyp D. wetherilli r??wnie?? mia?? owe grzebienie. Inne przes??anki do wyr????nienia D. breedorum – wiĂ?ksze rozmiary poszczeg??lnych ko??ci, albo fakt, ??e dana ko??Ă? u UCMP 77270 jest lepiej rozwiniĂ?ta ni?? u D. wetherilli – mo??na r??wnie dobrze wyja??niĂ? zmienno??ciĂ? osobniczĂ?, albo tym, ??e UCMP 77270 zdech?? jako zwierzĂ? starsze od wcze??niej odkrytych dilofozaur??w. Pewne szczeg????y budowy UCMP 37302 i UCMP 37303 wskazujĂ? zresztĂ?, ??e nie sĂ? to osobniki w pe??ni wyro??niĂ?te. Najprawdopodobniej wiĂ?c D. breedorum to po prostu m??odszy synonim D. wetherilli, doros??y osobnik tego gatunku.
W 1993 r. Shaojin Hu opisa?? jeszcze jeden gatunek dilofozaura – odkrytego w 1987 r. w prowincji Yunnan (razem ze szczĂ?tkami zauropodomorfa z rodzaju Yunnanosaurus) Dilophosaurus sinensis („dwugrzebieniasty jaszczur z Chin”). Podobnie jak dilofozaury z Arizony, „D.” sinensis mia?? podw??jny kostny grzebie?? – d??u??szy i wy??szy (31 cm d??ugo??ci, 11 cm wysoko??ci), ale i cie??szy ni?? u D. wetherilli. To w??a??nie ta cecha przesĂ?dzi??a o zaliczeniu chi??skiego teropoda do rodzaju Dilophosaurus – gdy go opisywano, nie znano podobnych ozd??b u innych teropod??w. Dzisiaj jednak wiemy, ??e podw??jne grzebienie wystĂ?powa??y tak??e u innych teropod??w z kladu Coelophysoidea, m.in. „Syntarsus” ( = Megapnosaurus lub Coelophysis) kayentakatae, a byĂ? mo??e nawet u niekt??rych przedstawicieli Coelophysis bauri. Co wiĂ?cej, pojedyncze grzebienie kostne odkryto u wielu teropod??w nie nale??Ă?cych do Coelophysoidea, takich jak Guanlong wucaii i Monolophosaurus z Chin, czy Cryolophosaurus z Antarktydy. Zatem podobne ozdoby pojawia??y siĂ?, jak siĂ? wydaje, niezale??nie u r????nych grup teropod??w i nie muszĂ? byĂ? dowodem bliskiego pokrewie??stwa. Za?? szkielet „Dilophosaurus” sinensis ma wiele cech, kt??re wskazujĂ?, ??e to zwierzĂ? by??o bli??ej spokrewnione z Tetanurae ni?? z Coelophysoidea, a zatem zaliczenie go do rodzaju Dilophosaurus by??o b??Ă?dem. Z tego powodu nie biorĂ? pod uwagĂ? tego teropoda w dalszej czĂ???ci opisu.
http://www.dinosaur.net.cn/museum/image ... saurus.gif
Rekonstrukcja czaszki dilofozaura; widaĂ? charakterystyczne, „krokodyle” wciĂ?cie miĂ?dzy ko??ciĂ? szczĂ?kowĂ? a przedszczĂ?kowĂ?
WiĂ?kszo??Ă? naukowc??w zalicza rodzaj Dilophosaurus do kladu Coelophysoidea, wraz z takimi rodzajami, jak Coelophysis, Liliensternus czy Zupaysaurus. Ten klad z kolei tradycyjnie zalicza siĂ? do szerszej grupy Ceratosauria, w sk??ad kt??rej wchodzi tak??e m.in. rodzaj Ceratosaurus, czy klad Abelisauroidea; takĂ? klasyfikacjĂ? przyjĂ?to m.in. w drugim wydaniu „The Dinosauria” z 2004 r. CzĂ???Ă? naukowc??w wskazuje jednak na pewne cechy budowy szkieletu wystĂ?pujĂ?ce zar??wno u ceratozaura i Abelisauroidea, jak i u Tetanurae, np. niesymetryczne zĂ?by wyrastajĂ?ce z ko??ci przedszczĂ?kowych, mniejsza liczba zĂ?b??w wyrastajĂ?cych ze szczĂ?ki g??rnej ni?? u Coelophysoidea, budowa stawu szczĂ?kowego, itp. Te cechy wsp??lne mogĂ? wskazywaĂ?, ??e ceratozaur i Abelisauroidea sĂ? bli??ej spokrewnione w??a??nie z Tetanurae ni?? z Coelophysoidea, i tych ostatnich nie nale??y zaliczaĂ? do Ceratosauria. W takiej sytuacji Coelophysoidea by??yby grupĂ? siostrzanĂ? szerokiego kladu obejmujĂ?cego Tetanurae i Ceratosauria (kt??re zresztĂ? czĂ???Ă? paleontolog??w chce wrĂ?cz wcieliĂ? do Tetanurae).
InnĂ? propozycjĂ? klasyfikacji dilofozaura przedstawi?? niemiecki paleontolog Oliver W. M. Rauhut w swych publikacjach z roku 2000 („The interrelationships and evolution of basal theropods (Dinosauria, Saurischia”) i z roku 2003 („The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs”). Zdaniem dra Rauhuta, dilofozaur jest bli??ej spokrewniony z kladem obejmujĂ?cymi Ceratosauria (w znaczeniu: Ceratosaurus + Abelisauroidea) i Tetanurae ni?? z Coelophysoidea.
Dilofozaur jest najwiĂ?kszym znanym p????nocnoameryka??skim drapie??nikiem z piĂ?tra synemuru (196,5 – 189,6 mln lat temu) i pliensbachu (189,6 – 183 mln lat temu). Okazy odkryte w 1942 r. mierzy??y 6 m d??, a nie by??y to zwierzĂ?ta w pe??ni wyro??niĂ?te; UCMP 77270 by?? najprawdopodobniej d??u??szy o prawie metr. Ten dwuno??ny drapie??nik wyglĂ?da?? trochĂ? jak wiĂ?ksza i masywniejsza wersja celofyza – oba teropody ??Ă?czy m.in. niezwykle d??ugi, usztywniony ogon. W por??wnaniu z celofyzem dilofozaur mia?? proporcjonalnie kr??tszĂ? i mocniejszĂ? szyjĂ?, niezbĂ?dnĂ? do utrzymania wiĂ?kszej g??owy (co jest cechĂ? typowĂ? wielkich teropod??w). Oczy dilofozaura znajdowa??y siĂ? po bokach g??owy, a nie z przodu jak np. u tyranozaura; zapewnia??o to drapie??nikowi szersze pole widzenia, ale zarazem zwierzĂ? nie mog??o widzieĂ? w trzech wymiarach, a co za tym idzie, mia??o prawdopodobnie k??opoty z ocenĂ? odleg??o??ci. Przednie ko??czyny mia??y po cztery palce uzbrojone w ostre pazury – przy czym jeden (IV), jest mocno zredukowany, za?? kciuk jest ustawiony przeciwstawnie do pozosta??ych palc??w, co byĂ? mo??e zapewnia??o „rĂ?kom” pewnĂ? chwytno??Ă?. (Tak uwa??a wiĂ?kszo??Ă? naukowc??w; jednak zdaniem Frietson Galis, Martina Kundr??ta i Barry’ego Sinervo, przedstawionym w artykule „An old controversy solved: bird embryos have fingers” w Trends in Ecology and Evolution ze stycznia 2003 r. teropody – w tym dilofozaur – w og??le nie mia??y palca I, a trzy palce najlepiej rozwiniĂ?te u wiĂ?kszo??ci z nich to palce II, III i IV. Przy takiej interpretacji u dilofozaura zredukowany by??by palec V, w og??le nie by??oby kciuka, a przeciwstawny do innych palc??w by??by palec II.) Stopa mia??a piĂ?Ă? palc??w, ze szczĂ?tkowymi palcami I i V oraz dobrze rozwiniĂ?tymi palcami II, III i IV (przy czym najd??u??szy by?? palec III).
G??rna szczĂ?ka dilofozaura ma pewnĂ? cechĂ? – typowĂ? zresztĂ? dla Coelophysoidea – kt??rej odkrycie doprowadzi??o do wielu nieporozumie?? co do trybu ??ycia tego teropoda. MiĂ?dzy ko??Ă?mi przedszczĂ?kowymi (premaxillae) a ko??Ă?mi szczĂ?kowymi (maxillae) znajduje siĂ? wciĂ?cie, rozdzielajĂ?ce zĂ?by wyrastajĂ?ce z ko??ci przedszczĂ?kowych i szczĂ?kowych oraz nadajĂ?ce czaszce nieco „krokodyli” wyglĂ?d. Welles uzna??, ??e ko??ci przedszczĂ?kowe by??y po??Ă?czone ze szczĂ?kowymi tak s??abo, ??e szczĂ?ka nie mog??aby wytrzymaĂ? obciĂ???e?? zwiĂ?zanych z walkĂ? z du??Ă? ofiarĂ?. W dodatku w toku takiej walki na uszkodzenia m??g?? byĂ? nara??ony podw??jny grzebie?? kostny na g??owie dilofozaura. StĂ?d wnioskowano, ??e dilofozaur polowa?? co najwy??ej na ma??e zwierzĂ?ta albo nawet ??ywi?? siĂ? padlinĂ?.
Ta teoria zaowocowa??a czym??, czego jej autorzy zapewne zupe??nie siĂ? nie spodziewali. Ameryka??ski pisarz, Michael Crichton, pracujĂ?c nad jednĂ? ze swych najbardziej znanych ksiĂ???ek – Jurassic Park – zdecydowa?? siĂ? wprowadziĂ? do niej dilofozaury i, zbierajĂ?c informacje o nich, przyjĂ??? prawdziwo??Ă? teorii o ich s??abych szczĂ?kach. Poniewa?? jednak dilofozaury polujĂ?ce na niewielkie zwierzĂ?ta lub ??ywiĂ?ce siĂ? padlinĂ? nie by??yby zbyt gro??ne, Crichton przyjĂ??? na potrzeby swojej ksiĂ???ki, ??e dilofozaury dysponowa??y silnie trujĂ?cym jadem, a nawet by??y w stanie pluĂ? nim na odleg??o??Ă? 15 metr??w. Oczywi??cie nie ma ??adnych dowod??w na to, ??e dilofozaury rzeczywi??cie by??y jadowite – czaszka nie zdradza ??lad??w gruczo????w jadowych, w zĂ?bach nie ma kana????w jadowych. Crichton, opr??cz tej „nadinterpretacji” pope??ni?? w swej ksiĂ???ce tak??e b??Ă?d odno??nie rozmiar??w dilofozaura: kilkukrotnie wspominane jest, ??e zwierzĂ? to mia??o 3 metry d??ugo??ci – co najmniej o po??owĂ? mniej ni?? w rzeczywisto??ci. P????niej, w „Jurassic Park” Spielberga, do??Ă? swobodnej ekranizacji ksiĂ???ki Crichtona, nie tylko ponownie wyposa??ono dilofozaura w zdolno??Ă? do plucia jadem, ale dodano mu jeszcze ogromny ko??nierz wok???? szyi, przypominajĂ?cy ko??nierz australijskiej agamy ko??nierzastej (Chlamydosaurus kingii); oczywi??cie, na istnienie takiego tworu u dilofozaur??w r??wnie?? nie ma ??adnych dowod??w. Tw??rcy filmu pope??nili jeszcze kilka b??Ă?d??w przy rekonstrukcji tego teropoda: nieprawid??owy jest kszta??t jego g??owy (w filmie wyglĂ?da bardziej jak pomniejszona g??owa tyranozaura z dodanymi grzebieniami ni?? jak rzeczywista g??owa dilofozaura), a w dodatku filmowy dilofozaur jest chyba jeszcze mniejszy od zwierzĂ?t z ksiĂ???ki Crichtona – „na oko” ma wielko??Ă? du??ego psa.
Trzeba jednak przyznaĂ?, ??e pan??w Crichtona i Spielberga razem wziĂ?tych pobili na g??owĂ? kreacjoni??ci, kt??rzy zupe??nie powa??nie stwierdzili, ??e s??abe szczĂ?ki i delikatny grzebie?? dilofozaura dowodzĂ?, ??e by?? on… ro??lino??ercĂ?, bo przecie?? w ogrodzie Eden ??adne zwierzĂ? nie by??o drapie??nikiem…
http://www.jpaftermath.com/images/stills/jp/jp_122.jpg
Dilofozaur z filmu „Jurassic Park” Spielberga. Niestety, rekonstrukcja tego teropoda jest pe??na b??Ă?d??w
Zostawmy fikcjĂ? na boku. Czy jednak dilofozaur rzeczywi??cie mia?? tak s??abe szczĂ?ki, jak uwa??a?? Welles? Paleontolog Gregory S. Paul w swej ksiĂ???ce „Predatory Dinosaurs of the World” z 1988 r. wspomina o nietypowym stawie miĂ?dzy ko??Ă?mi w miejscu po??Ă?czenia podstawy ??uchwy z czaszkĂ? dilofozaura, kt??ry to staw m??g?? wzmacniaĂ? ??uchwĂ?. Jednak dopiero kilka lat temu przeprowadzono badania, kt??re pozwoli??y oszacowaĂ? si??Ă? zacisku szczĂ?k wielu gatunk??w teropod??w, m.in. w??a??nie dilofozaura. Ich rezultaty przedstawili w czasie spotkania The Society of Vertebrate Paleontology z 2004 r. autorzy bada??: David B. Weishampel (jeden z redaktor??w „The Dinosauria”), Fran?§ois Therrien, Donald Henderson i Christopher Ruff. Autorzy bada?? oszacowali, ??e dilofozaur m??g?? zacisnĂ?Ă? szczĂ?ki z si??Ă? nieco mniejszĂ? ni?? aligator o podobnej d??ugo??ci ??uchwy. Aligator ameryka??ski o d??ugo??ci ok. 4,17 m mo??e zacisnĂ?Ă? szczĂ?ki z si??Ă? ok. 1350 kG; ma on czaszkĂ? o d??ugo??ci ok. 60-65 cm, wiĂ?c jego ??uchwa ma zapewne d??ugo??Ă? zbli??onĂ? do d??ugo??ci ??uchwy okazu UCMP 77270 o czaszce d??ugo??ci 59 cm. Nawet je??li si??a zacisku szczĂ?k doros??ego dilofozaura by??a nieco mniejsza od si??y zacisku szczĂ?k aligatora, to i tak musia??a byĂ? imponujĂ?ca. Wprawdzie wsp????czesne aligatory przy takiej sile szczĂ?k ??ywiĂ? siĂ? g????wnie zdobyczĂ? ma??Ă? i ??redniej wielko??ci, ale wiele drapie??nik??w o sile zacisku szczĂ?k o wiele mniejszej ni?? u aligator??w, np. lwy (ok. 420 kG) czy hieny cĂ?tkowane (ok. 450 kG) poluje na ofiary dor??wnujĂ?ce im wielko??ciĂ?, lub wrĂ?cz wiĂ?ksze od siebie.
Warto te?? zwr??ciĂ? uwagĂ? na zĂ?by dilofozaura – choĂ? do??Ă? cienkie, sĂ? zakrzywione i niezwykle d??ugie – w stosunku do wielko??ci ca??ego cia??a jedne z najd??u??szych spo??r??d wszystkich teropod??w. Nawet je??li nie mog??y kruszyĂ? ko??ci jak zĂ?by tyranozaura, zapewne by??y w stanie spowodowaĂ? u ofiary powa??ne obra??enia – byĂ? mo??e wystarczajĂ?ce, by po jednym czy kilku atakach z zaskoczenia doprowadziĂ? do wykrwawienia ofiary.
Poza tym doros??y dilofozaur przewy??sza?? rozmiarami je??li nie wszystkie, to wiĂ?kszo??Ă? swych potencjalnych ofiar – nie tylko ptasiomiednicznego skutellozaura d??ugiego na nieco ponad metr czy ok. 2-metrowego zauropodomorfa anchizaura, ale i wiĂ?ksze, 4-5 metrowe massospondyle. Wydaje siĂ? prawdopodobne, ??e dziĂ?ki du??ym rozmiarom, ostrym pazurom ko??czyn przednich i ca??kiem silnym szczĂ?kom dilofozaur m??g?? aktywnie polowaĂ? na wszystkie lub prawie wszystkie zwierzĂ?ta z teren??w dzisiejszej Ameryki P????nocnej.
Trzeba jednak dodaĂ?, ??e istniejĂ? te?? przes??anki za co najmniej sezonowĂ? rybo??erno??ciĂ? dilofozaur??w. Prawdopodobnie do przedstawiciela Coelophysoidea spokrewnionego z dilofozaurem nale??Ă? ??lady odkryte w So??tykowie przez Grzegorza Nied??wiedzkiego, sklasyfikowane jako ichnogatunek Characichnos tridactylus. SĂ? to tropy p??ywajĂ?cych teropod??w, od czasu do czasu zahaczajĂ?cych tylnymi ??apami o dno rzeki lub jeziora. Mo??e to sugerowaĂ?, ??e te zwierzĂ?ta spĂ?dza??y du??o czasu nad wodĂ?, polujĂ?c na ryby i inne zwierzĂ?ta wodne. P????nocnoameryka??ski dilofozaur mia?? co najmniej teoretycznĂ? mo??liwo??Ă? korzystania z tego ??r??d??a pokarmu. ChoĂ? zamieszkiwa?? obszary o raczej suchym klimacie, z du??ymi polami wydmowymi, to jednak przez tereny dzisiejszej Arizony we wczesnej jurze p??ynĂ???y te?? rzeki sta??e i okresowe, mo??na by??o tam znale??Ă? stawy i bagna. Wok???? rzek i zbiornik??w wodnych ros??y lasy iglaste, w wodzie ??y??y ryby i inne zwierzĂ?ta, na kt??re – przynajmniej sezonowo – mog??y polowaĂ? dilofozaury.
ZagadkĂ? pozostaje funkcja charakterystycznego podw??jnego grzebienia na g??owie dilofozaura. Ma??o prawdopodobne wydaje siĂ?, by pe??ni??y funkcjĂ? termoregulacyjnĂ?, jak uszy s??onia afryka??skiego – mia??y na to zdecydowanie za ma??Ă? powierzchniĂ?. O wiele bardziej prawdopodobne, ??e ta ozdoba mia??a jakie?? – bli??ej nieokre??lone – znaczenie w komunikacji miĂ?dzy dilofozaurami, jak r????nego rodzaju ozdoby u wielu wsp????czesnych zwierzĂ?t; niemniej bezpo??rednich dowod??w na takĂ? funkcjĂ? grzebienia dilofozaura nie ma.
CzĂ???Ă? naukowc??w uwa??a, ??e grzebie?? m??g?? byĂ? wykorzystywany przez samce dilofozaur??w podczas okresu godowego do wabienia samic, a tak??e do odstraszania potencjalnych rywali podczas walk o terytorium czy samice. Takie ozdoby sĂ? bardzo pospolite w??r??d wsp????cze??nie ??yjĂ?cych zwierzĂ?t, ??e wspomnĂ? tylko grzebie?? na g??owie koguta czy ogon pawia; jest wiĂ?c pewne, ??e i u dinozaur??w takie ozdoby siĂ? pojawia??y. Jednak je??li grzebienie dilofozaur??w rzeczywi??cie pe??ni??y takĂ? funkcjĂ?, to wydaje siĂ?, ??e u tych teropod??w powinien wystĂ?powaĂ? dymorfizm p??ciowy – samice powinny mieĂ? mniejszy grzebie?? lub nie mieĂ? go wcale, pewnie te?? powinny r????niĂ? siĂ? od samc??w wymiarami cia??a i proporcjami poszczeg??lnych ko??ci. Problem w tym, ??e na razie nie ma na to ??adnych dowod??w. Wspomniany wy??ej Robert Gay w tek??cie z 2001 r. „Evidence for sexual dimorphism in the early Jurassic theropod dinosaur Dilophosaurus and a comparison with other related forms”, opublikowanym w Journal of Vertebrate Paleontology, przedstawi?? wyniki swych bada?? nad odkrytymi dotĂ?d okazami dilofozaur??w, oraz ich por??wnania z odkrytymi okazami Coelophysis bauri i „Syntarsus” ( = Megapnosaurus lub Coelophysis) rhodesiensis. Gay stwierdzi??, ??e o ile r????nice w budowie szkielet??w r????nych okaz??w dw??ch ostatnich gatunk??w wydajĂ? siĂ? z du??ym prawdopodobie??stwem dowodziĂ? wystĂ?powania u nich dymorfizmu p??ciowego, o tyle u dilofozaura nie jest to tak jednoznaczne. R????nice w budowie i proporcjach ko??ci znalezionych szkielet??w dilofozaur??w mo??na r??wnie dobrze – je??li nie lepiej – wyt??umaczyĂ? zmienno??ciĂ? osobniczĂ? lub ??mierciĂ? zwierzĂ?t w innym wieku. Gay przyzna?? jednak, ??e sĂ? to wnioski wyciĂ?gane tylko na podstawie obecnie znanych szczĂ?tk??w dilofozaur??w, a tych jest niestety niewiele; znalezienie i zbadanie wiĂ?kszej liczby skamienia??o??ci mog??oby dostarczyĂ? dowod??w na wystĂ?powanie dymorfizmu p??ciowego u tych teropod??w. Na dzie?? dzisiejszy jednak takich dowod??w nie ma.
http://www005.upp.so-net.ne.jp/Jurassic ... ilopho.jpg
Rekonstrukcja g??owy dilofozaura
Nie jest pewne, czy dilofozaury ??y??y samotnie, czy mo??e ??Ă?czy??y siĂ? grupy, by wsp??lnie polowaĂ?. Znajdowano ??lady st??p kilku wĂ?drujĂ?cych obok siebie teropod??w wsp????czesnych dilofozaurowi i najprawdopodobniej blisko z nim spokrewnionych; co wiĂ?cej, jak ju?? wiemy, kiedy po raz pierwszy odkryto skamienia??o??ci dilofozaura, znaleziono szczĂ?tki trzech osobnik??w spoczywajĂ?cych obok siebie. Jednak te dowody mo??na podwa??yĂ? – cia??a dilofozaur??w mog??y np. zostaĂ? zniesione w jedno miejsce przez strumie?? wody podczas powodzi. A co ??lad??w, to nie da siĂ? jednoznacznie stwierdziĂ?, czy nale??Ă? one do dilofozaur??w, czy jakich?? spokrewnionych z nimi, byĂ? mo??e jeszcze nieznanych nam zwierzĂ?t – nawet, je??li znajdowane sĂ? blisko miejsc, gdzie odkryto szczĂ?tki dilofozaur??w. Trzeba te?? pamiĂ?taĂ?, ??e nawet je??li krewni dilofozaura ??yli w stadach, to nie znaczy automatycznie, ??e to samo dotyczy??o dilofozaur??w – tak jak np. fakt, ??e lwy polujĂ? w stadach nie oznacza, ??e inne wielkie koty te??. ??ycie spo??eczne tych teropod??w pozostaje wiĂ?c tajemnicĂ?.
Jeszcze jednym przedmiotem sporu w??r??d naukowc??w jest kwestia okrycia cia??a dilofozaura. Przez d??ugi czas rekonstruowano go jako zwierzĂ? pokryte ??uskami, podobnie jak wsp????cze??nie ??yjĂ?ce gady. StanĂ???o to pod znakiem zapytania, gdy w 1996 r. Gerard Gierli??ski w artykule „Feather-like Impressions in a Theropod Resting Trace from the Lower Jurassic of Massachusetts” opublikowanym w The Continental Jurassic, Museum of Northern Arizona Bulletin, wyniki swych bada?? nad odciskiem pozostawionym przez ??redniej wielko??ci wczesnojurajskiego teropoda – najprawdopodobniej z kladu Coelophysoidea, a wiĂ?c blisko spokrewnionego z dilofozaurem – oznaczonym jako AC 1/7, opisanym pierwotnie przez Edwarda Hitchcocka jeszcze w 1858 r. (przy czym Hitchcock uwa??a??, ??e ??lad ten pozostawi?? wielki przedpotopowy ptak). Gierli??ski badajĂ?c pozostawiony ??lad st??p ze ??r??dstopiami, brzucha i „stopki” kulszowej, zauwa??y?? na odcisku brzucha charakterystyczne, pĂ?dzelkowate odciski; ich badania (m.in. por??wnanie z odciskami brzucha kondora wielkiego Vultur gryphus) pozwoli??o Gierli??skiemu stwierdziĂ?, ??e odciski znalezione przy AC 1/7 sĂ? odciskami pi??r. (Warto zauwa??yĂ?, ??e Gierli??ski opublikowa?? sw??j artyku?? w tym samym roku, w kt??rym opisano pierwszego upierzonego dinozaura z Chin – sinozauropteryksa, oraz na rok przed opisaniem drugiego – protarcheopteryksa.)
http://www.pgi.gov.pl/images/artykuly/p ... /dyzio.jpg
„Dyzio” – rekonstrukcja upierzonego dilofozaura z Muzeum Geologicznego Pa??stwowego Instytutu Geologicznego, zrekonstruowany przez MartĂ? Szubert.
Taka interpretacja – wskazujĂ?ca na wystĂ?powanie pi??r u teropod??w jeszcze na d??ugo przez archeopteryksem, i to w linii rozwojowej wcale nie prowadzĂ?cej do ptak??w – wywo??a??a oczywi??cie dyskusjĂ? w??r??d paleontolog??w. Niekt??rzy, np. Paul Olsen czy Anthony J. Martin – odrzucili tezy Gierli??skiego. Olsen stwierdzi??, ??e takie ??lady mo??e te?? pozostawiaĂ? mata glonowa wci??niĂ?ta w wilgotne pod??o??e przez siadajĂ?ce na nich zwierzĂ?. Martin z kolei stwierdzi??, ??e sĂ? to deformacje powsta??e w wyniku ruchu autora ??ladu, powsta??e w wyniku jego nacisku na pod??o??e, a potem podniesienia siĂ?, nie majĂ?ce nic wsp??lnego z okryciem jego cia??a. Panowie Gierli??ski i Sabath odpowiedzieli na te zarzuty w przedstawionym podczas konferencji w Dixie State College w stanie Utah w dniach 14-16 marca 2005 r. odczycie „The Hitchcock Enigma: first feathers or artifacts?”, wskazujĂ?c m.in. na to, ??e gdyby by?? do odcisk maty glonowej, nale??a??oby siĂ? takich odcisk??w spodziewaĂ? nie tylko na odcisku brzucha, ale i na kra??cach ??lad??w st??p. Poza tym w powiĂ?kszeniu widaĂ?, ??e ??lady wskazujĂ? na w????knistĂ? strukturĂ? tego, co je pozostawi??o, i sĂ? podobne do ??lad??w zostawianych przez pi??ra p????puchowe (semiplumes) wsp????czesnych ptak??w, zupe??nie za?? r????niĂ? siĂ? od ??lad??w pozostawianych przez cia??o pokryte ??uskami przesuniĂ?te po wilgotnej powierzchni.
Odkrycie, ??e ju?? u ??redniej wielko??ci wczesnojurajskich Coelophysoidea – a wiĂ?c najprawdopodobniej i u dilofozaura – istnia??y pi??ra, rodzi szereg nowych wĂ?tpliwo??ci. O ile u celurozaur??w wystĂ?powanie pi??r jest ??wietnie udokumentowane, i to w bardzo wielu liniach rozwojowych tego kladu, o tyle u innych dinozaur??w jest z tym gorzej – co utrudnia dok??adnĂ? rekonstrukcjĂ? przebiegu ewolucji pi??r u tych zwierzĂ?t. Czy opierzony by?? ju?? najm??odszy wsp??lny przodek wszystkich teropod??w, czy mo??e Coelophysoidea i celurozaury wykszta??ci??y takie okrycie cia??a niezale??nie od siebie? A mo??e, co sugeruje wystĂ?powanie prymitywnych pi??r u psittakozaur??w, pi??ra pojawi??y siĂ? u dinozaur??w na jeszcze wcze??niejszym etapie ich ewolucji? Niestety, bez wiĂ?kszej liczby zachowanych odcisk??w sk??ry wczesnych dinozaur??w nie da siĂ? tego rozstrzygnĂ?Ă?.
Poniewa?? fauna wczesnej jury nie jest tak dobrze poznana, jak fauna p????nej jury czy p????nej kredy, dinozaury ??yjĂ?ce w tych czasach – a wiĂ?c i jeden z najwiĂ?kszych drapie??nik??w swoich czas??w, dilofozaur – majĂ? przed nami wiĂ?cej tajemnic ni?? p????niejsze dinozaury. Pozostaje czekaĂ? na dalsze odkrycia, kt??re – miejmy nadziejĂ? – pomogĂ? nam dowiedzieĂ? siĂ? wiĂ?cej na temat bohatera tego opisu.
Linki:
Przy pracy nad opisem korzysta??em ze stron:
http://www.ucmp.berkeley.edu/dilophosaur/intro.html
http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D040.htm
http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D042.htm
http://personal2.stthomas.edu/JSTWEET/neotheropoda.htm
http://www.ldeo.columbia.edu/edu/dees/c ... ias12.html
http://students.washington.edu/eoraptor ... soidea.htm
http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/10422ther.htm
http://www.palaeos.com/Vertebrates/Unit ... ratosauria
http://dinodomain.com/myself.html
To ostatnie to strona Roberta Gaya – mo??na ??ciĂ?gnĂ?Ă? (w formacie pdf.) tekst referatu o okazach dilofozaur??w znalezionych w MNA i abstrakt artyku??u o dymorfizmie p??ciowym u dilofozaur??w. (ChoĂ? czego?? nie rozumiem – ten drugi artyku?? mia?? siĂ? ukazaĂ? w Journal of Vertebrate Paleontology, a w archiwum JVP nie znalaz??em o nim informacji – no, ale mo??e ??le szuka??em…)
Korzysta??em te?? z dyskusji na DML:
http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00683.html
http://dml.cmnh.org/1997Apr/msg00603.html
http://dml.cmnh.org/1997May/msg00119.html
http://dml.cmnh.org/2000Jun/msg00673.html
http://dml.cmnh.org/1994Jul/msg00166.html
http://dml.cmnh.org/1994Oct/msg00061.html
http://dml.cmnh.org/1998Apr/msg00303.html
O funkcji grzebieni:
http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00180.html
http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00432.html
O domniemanym Dilophosaurus breedorum:
http://dml.cmnh.org/2000Mar/msg00661.html
http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00798.html
http://dml.cmnh.org/2000Sep/msg00013.html
Wzmianka o nim pojawia siĂ? te?? w tym temacie:
http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00768.html
O sile zacisku szczĂ?k dilofozaura znalaz??em kr??tkĂ? wzmiankĂ? tu:
http://www.vertpaleo.org/meetings/2004_ ... tracts.pdf
Jest to w abstrakcie odczytu „Bite force estimates for non-avian theropods” – na str. 116 dokumentu. Oczywi??cie, majĂ?c do dyspozycji tylko abstrakt, nie wiem, jakĂ? dok??adnie si??Ă? zacisku szczĂ?k badacze przyjĂ?li dla aligatora i dla dilofozaura, wiĂ?c byĂ? mo??e moje wywody na ten temat nie sĂ? nic warte.
Dyskusje o dymorfizmie p??ciowym u dilofozaur??w (z przywo??aniem pracy Gaya w toku dyskusji) – pierwsza zaczyna siĂ? od do??Ă? nietypowej tezy na ten temat:
http://dml.cmnh.org/2001Dec/msg00500.html
http://dml.cmnh.org/2001Feb/msg00852.html
Dyskusje o AC 1/7 na DML i pi??rach u dilofozaura:
http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00336.html
http://dml.cmnh.org/2001Mar/msg00199.html
http://dml.cmnh.org/1998Jul/msg00343.html
Dyskusja o ??ladach dinozaur??w – w tym o AC 1/7:
http://dml.cmnh.org/2002Feb/msg00454.html
Abstrakt artyku??u Anthony’ego J. Martina o AC 1/7:
http://gsa.confex.com/gsa/2004NE/finalp ... _69779.htm
Abstrakt odczytu pan??w Sabatha i Gierli??skiego mo??na znale??Ă? tu:
http://cactus.dixie.edu/jharris/TDOAbstracts.pdf
na stronie 27 i 28 dokumentu (z numerami 21 i 22 na dole strony).
Pozycja systematyczna dilofozaura (i innych teropod??w) wg Rauhuta:
http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00110.html
http://dml.cmnh.org/2003Jun/msg00044.html
To ju?? trochĂ? off topic, ale je??li kogo?? zainteresowa?? „D.” sinensis, to:
Opis autorstwa Hu:
http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D041.htm
Dyskusja na DML:
http://dml.cmnh.org/2000Jan/msg00072.html
A warto??ci si?? zacisku szczĂ?k aligatora, hieny i lwa wziĂ???em stĂ?d:
http://dml.cmnh.org/2003Sep/msg00086.html
Wiem, ??e mo??e to g??upio wyglĂ?da, gdy ko??czy siĂ? opis pytaniami odno??nie opisywanego gatunku, ale chcia??bym rozstrzygnĂ?Ă? kilka wĂ?tpliwo??ci, i potem wyedytowaĂ? opis.
1.Jakie dok??adnie sĂ? wymiary podw??jnego grzebienia u UCMP 77270? Nigdzie nie mogĂ? ich znale??Ă? – jedynie, ??e by?? ni??szy i grubszy od grzebienia „D.” sinensis. Robert Gay wprawdzie w tym po??cie podaje wymiary:
http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00769.html
ale sam dodaje, ??e robi to z pamiĂ?ci – wiĂ?c przyda??oby mi siĂ? jakie?? pewniejsze ??r??d??o?
2.Jakie by??o ??rodowisko ??ycia dilofozaura? Pytam, bo trafi??em na dwie zupe??nie r????nie opinie:
http://dml.cmnh.org/1997May/msg00124.html
http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00440.html
3.Na starym Dinosauriconie oraz na DinoDacie podano, ??e dilofozaur ??y?? od ko??ca synemuru do pliensbachu - i takie ramy czasowe przyjĂ???em. Spotka??em siĂ? jednak na DML tak??e z datowaniem go na hetang - to jak to jest?
Jak zwykle proszĂ? te?? o komentarze – i o wyrozumia??o??Ă?, gdy?? z racji remontu u mnie w domu opis powstawa?? g????wnie p????no w nocy…