[Poprawa opisu] Torosaurus - torozaur (?=Triceratops)

Wszystko o "rogatych twarzach"
Awatar użytkownika
nazuul
Moderator
Moderator
Posty: 8244
Rejestracja: 3 grudnia 2007, o 19:51

[Poprawa opisu] Torosaurus - torozaur (?=Triceratops)

Post autor: nazuul »

Aktualna wersja opisu: http://encyklopedia.dinozaury.com/index.php/Torosaurus


[s]Autorzy: Maciej Ziegler, dilong. Korekta: Marcin Szermański, Tomasz Skawiński
nareszcie skończone! Jest to rozbudowany opis z tego tematu. Część umieściłem też na wikipedii


Torosaurus (torozaur)

Długość: ? (zapewne 8-9) m
Masa: ? (zapewne 4-10) t
Miejsce: USA, ?Kanada
Czas: 67,5-65,5 Ma
Klasyfikacja:
Dinosauria
Ornithishia
Genasauria
Cerapoda
Marginocephalia
Ceratopsia
Neoceratopsia
Ceratopsidae
Chasmosaurinae
Triceratopsini


Wstęp
Torosaurus to rodzaj wielkiego, zaawansowanego chasmozauryna z końca kredy Ameryki Północnej. Jego znaleziska mogą reprezentować w rzeczywistości w pełni dorosłe osobniki Triceratops, co czyniłoby omawiany rodzaj nieważnym.

Budowa
Torosaurus miał bardzo długą czaszkę, mierzącą wraz z kryzą nawet 2,8-3,2 m. Jest to prawdopodobnie rekord wśród lądowych zwierząt - jedynie Eotriceratops mógł mieć dłuższą (ok. 3 m) i prawdopodobnie tylko ten ceratops przewyższał torozaura rozmiarami ciała. Sama kryza mierzyła do 1,3 m długości i do ok. 2,5 m szerokości.
Tak jak inne ceratopsy, miał zapewne krótki ogon i tylne kończyny wyraźnie dłuższe od przednich. Nie był zbyt szybkim biegaczem. Być może żył w stadach, jednak nie ma na to dowodów. Możliwe, że w razie zagrożenia, tak samo jak piżmowoły, ceratopsy tworzyły krąg, w którego środku pozostawały młode i słabe osobniki, zaś starsze i zdrowe chroniły je przed drapieżnikami. Kryzy mogły służyć do pokazów godowych, zastraszenia rywali, a poza okresem godowym do rozpoznawania się. Ceratops ten miał trzy rogi: dwa nadoczodołowe i jeden - często przybierający postać zgrubienia - pomiędzy nozdrzami. Jego głowa zakończona była dużym "papuzim" dziobem, którego ostre, zagięte krawędzie służyły do obcinania roślin twardolistnych. Za dziobem mieściły się zęby, które działały niczym nożyce. Poruszając szczękami zwierzę szatkowało rośliny przed połknięciem. Gryziony pokarm przechowywany był w pysku dzięki policzkom.

Historia odkryć i etymologia
Pierwszymi odkrytymi kośćmi torozaura były dwie czaszki (YPM 1830 i YPM 1831 - zob. ryc. 2) znalezione przez Johna Bella Hatchera w środkowo-zachodniej części stanu Wyoming. Opisał je Othniel Charles Marsh w 1881, czyli 2 lata po odkryciu triceratopsa. Utworzył dla nich nowy rodzaj - Torosaurus (Marsh nie wyjaśnił pochodzenia nazwy - tłumaczy się ją jako podziurawiony albo byczy jaszczur). Pierwszą czaszkę nazwał Torosaurus latus a drugą Torosaurus gladius. Latus to "szeroki", zaś gladius Marsh nadał od przypominającego ostrze miecza kształtu kości łuskowej. Trzecia czaszka (ANSP 15192 - zob. ryc. 6) została opisana przez Colberta i Bumpa (1947), którzy uznali oba gatunki Torosaurus za synonimy. Później odkrywano kolejne szczątki, w tym najbardziej kompletny okaz (MOR 1122 - zob. ryc. 4) w roku 2001, opisany przez Farkego sześć lat później.

Materiał kopalny i lokalizacja
Znaleziono co najmniej 7 osobników, z czego tylko jeden zawiera elementy pozaczaszkowe (głównie za Farke, 2007):
- Holotyp (YPM 1830) (ryc. 2 i 8 C) to niekompletna, mierząca ok. 240-256 cm czaszka;
- ANSP 15192 (ryc. 6 i 8 A) - dość kompletna 'mała' czaszka o długości 177-180 cm (mierząc wzdłuż kości) lub 150 cm (mierząc po linii proste j); opisana jako trzecia (Colbert i Bump, 1947);
- MOR 981 (ryc. 5) - olbrzymia czaszka długości 323 cm (mierząc wzdłuż kości) lub 277 cm (mierząc po linii prostej), jednak z kryzą znacznie krótszą niż u YPM 1831;
- MOR 1122 (ryc. 4 i 8 B) - prawie kompletna - brak niektórych części prawej twarzoczaszki; długość to 279 cm (mierząc wzdłuż kości) lub ok. 252 cm (mierząc po linii prostej);
- SMM P97.6.1 - niekompletna kryza;
- YPM 1831 (ryc. 2 i 8 D) - holotyp T. gladius; głównie kryza; szacowana długość to ok. 257-260 cm; kryza była bardzo wydłużona (k. łuskowa ok. 138 cm);
- MPM VP6841 (ryc. 7) - czaszka z częściowym szkieletem pozaczaszkowym (w tym niecała prawa kończyna przednia, żebra, kręgi i miednica);
- ?BHI 4772 - długość 230 cm;
- ?EM PI 6.1 - kryza;
- ?GP 245-4 - kość ciemieniowa i zębowa.
- ?MRF v05TOR - czaszka (Lyson i Longrich, 2011);
- ?MRF-06DTR - częściowy szkielet zidentyfikowany jako T. sp (Lyson i Longrich, 2011);
- ?PTRM v92007 - czaszka i szkielet zidentyfikowany jako T. sp (Lyson i Longrich, 2011);
- ?DMNH 17060 - częściowy szkielet niezawierający kryzy, zidentyfikowany jako cf. T?. sp (Carpenter i Young, 2002);

Lokalizacje znalezisk: USA - Wyoming (formacja Lance), Montana (formacja Hell Creek), Dakota Południowa (formacja Hell Creek), ?Kolorado (formacja Laramie); ?Kanada - Saskatchewan (formacja Frenchman).


Synonim Triceratops?
I. Wstęp.
Status taksonomiczny Torosaurus latus jest na pewno jednym z najciekawszych problemów współczesnej dinozaurologii. Istnieją dwie wykluczające się hipotezy. Wg nowej (Scannella i Horner, 2010) T. latus jest gatunkiem nieważnym, bo reprezentuje w pełni wyrośniętą formę Triceratops. Natomiast wg tradycyjnej są to odrębne zwierzęta. Zasugerowano też (Ostrom i Wellnhofer, 1990), że różnice między Torosaurus a Triceratops mogą wynikać z płci (Torosaurus miałby być samcem), lecz obecnie odrzuca się tę hipotezę. Nedoceratops ma mieszankę cech torozaura i triceratopsa oraz pewne cechy pośrednie (zob. opis).
Triceratops i Torosaurus - jedne z ostatnich ceratopsów - na pierwszy rzut oka nie wyglądają na to samo zwierzę (ryc. 10). Pierwszy miał przeważnie solidną i krótką kryzę, a drugi - długą i ażurową. Mają one wiele wspólnego i wg Scannelli i Hornera (2010) są synonimami. Poza różnicami dotyczącymi kryzy - konkretniej kości ciemieniowej - są właściwie nieodróżnialne (por. ryc. 1 i 2). Analizy kladystyczne wskazują, że są bardzo bliskimi krewnymi. Żyły w tym samym miejscu i czasie, choć niektóre torozaury znane są z osadów formacji, w których nie odnaleziono triceratopsów (Clayton i in., 2010/nieopublikowane). Szczątki dinozaurów zebrane z Hell Creek w Montanie wskazują na bardzo małą ilość młodych i w pełni dorosłych ceratopsów (=torozaurów) oraz edmontozaurów a dużą ilość średniej wielkości (młodocianych). Horner i in., 2011 uważają, że młode oraz wyrośnięte dinozaury żyły w innych środowiskach, bardziej w głębi lądu. Innym wyjaśnieniem jest wysoka śmiertelność przed osiągnięciem maksymalnych rozmiarów - najwięcej znajduje się osobników osiągających 2/3 maksimum. Możliwe, że te niewyrośnięte ceratopsy były już zdolne do rozrodu. Szczątki triceratopsa są znacznie częstsze niż torozaura. Znane są u niego osobniki w różnym wieku i różnych rozmiarów - czaszki mierzą od 38 cm do min. 2,2 m (czaszka BYU 12183, mierząca 2,5 m, może należeć do torozaura - Beach, 2011/nieopublikowane). Torozaury są ogólnie większe: najmniejsze czaszki mierzą - zależnie od metody pomiaru - 1,5-1,8 m a największe - 2,8-3,2 m. Niektóre triceratopsy są więc większe niż niektóre torozaury, co można wytłumaczyć np. zmiennością osobniczą. Największy zmontowany okaz Triceratops, znajdujący się w Saint Paul (Minnesota) o długości 7,9 m, o którym pisze Dodson (1996: str 88), ma czaszkę długości 2,2 m, która mierzy od czubka dzioba do kłykcia potylicznego 1,3 m. Szkielet ten jest jednak, podobnie jak inne, złożony ze szczątków dwóch zwierząt, dlatego wymiary te są jedynie przybliżeniem. Największa czaszka Torosaurus (MOR 981) ma 2,8-3,2 m długości i taką samą długość od dzioba do kłykcia potylicznego. Wydaje się, że ta długość jest lepiej skorelowana z wymiarami całego ciała niż długość czaszki łącznie z kryzą, która jest dłuższa u torozaura. Można więc przypuszczać, że te dwa ceratopsy (triceratops z Minnesoty i MOR 981) osiągały podobne rozmiary. Czaszki torozaura różnią się znacznie stosunkiem długości twarzoczaszki do kryzy (np. u MOR 981 jest to 1,2 a u MOR 1122 - 1). Badania osteohistologiczne skamieniałości na podstawie próbek pobranych z rogów nadocznych wskazują, że małe, młodziutkie triceratopsy wykazują budowę typową dla młodej kości a każde kolejne stadium ma starszą tkankę. Najstarszą ma torozaur (MOR 1122). Badana próbka jest mała (5 osobników) i trudno się spodziewać, żeby była duża, gdyż takie badania uszkadzają skamieliny. Niestety nie zostały w ten sposób zbadane ewentualne młodsze torozaury; możliwe, że instytuje, w których są przechowywane się nie zgodziły (prawie wszystkie przebadane tak okazy pochodzą z macierzystego muzeum Hornera - Museum of the Rockies, więc nie stanowiło to problemu).
Scannella i Horner (2010) nie zsynonimizowali T. latus z żadnym z dwóch ważnych wg nich gatunków Triceratops, wydaje się więc, że uznali go za nomen dubium na poziomie rodzaju Triceratops. Holotyp torozaura ma wg Farkego (2007) diagnostyczną wg Forster (1996) cechę T. prorsus - brak ciemiączka. Do tej diagnozy dla T. prorsus odesłali Scannella i Horner. Co ciekawe, inny z osobników torozaura (ANSP 15192) ma diagnostyczny dla T. horridus kształt pyska, lecz także zamknięte ciemiączko. Z kolei YPM 1831 ma je mieć otwarte. Farke uważa, że zmienność tej cechy wynika z różnic między osobnikami, co czyniłoby tę cechę nieistotną w dla rozróżniania gatunków.

II. Hipoteza ontogenezy
Wg Scannelli i Hornera (2010) Triceratops zachowywał cechy młodociane przez bardzo długi czas rozwoju (pedomorfizm). Poprzednio uważane za dorosłe triceratopsy nie osiągnęły jeszcze maksimum rozwoju, którym jest forma nazywana dotąd Torosaurus. Triceratopsy bez okien to wg nich "młode dorosłe" (young adult) i wcześniejsze stadia rozwoju, a te z oknami - "dorosłe" (adult). Zmiany budowy u triceratopsów 'przekształcających się w torozaury' to:
1) U wielu młodych Triceratops w kryzie występują wgłębienia - najpierw na spodzie po bokach kości ciemieniowej. Później wgłębienia przesuwają się bliżej środka i są widoczne także od góry. W miejscu, gdzie Torosaurus ma okna, kryza staje się bardzo cienka - czasem poniżej 0,5 cm, w porównaniu do ok. 2,5-3 cm, a nawet ponad 6 cm w najgrubszym miejscu. Wgłębienie otoczone jest wałem grubszej kości, co jest zachowane u niektórych Torosaurus. Spodziewanym następstwem jest otwarcie się okien (Torosaurus). Zob. ryc. 9.
2) Kryza staje się coraz dłuższa, co jest widoczne zarówno u Triceratops, jak i Torosaurus i udokumentowane u innych ceratopsów.
3) Różki po bokach kryzy - epiparietals na kości ciemieniowej i episquamosals na kości łuskowej - stawały się z początkowo trójkątnych coraz bardziej spłaszczone. U niektórych Torosaurus i Triceratops były one już niewidoczne. Ich liczba i ułożenie znacznie się zwiększa - u Triceratops występuje 5-7 z jednym centralnie położonym a u Torosaurus - 10-12 symetrycznie po obu bokach kości ciemieniowej. Zob. ryc. 1 i 3.

III. Argumenty za odrębnością i ocena
ad 1) U żadnego innego ceratopsa nie zaobserwowano otwierania się okien tak późno w ontogenezie - okna nie występują jedynie u bardzo młodych osobników (u Protoceratops osobniki z ok. czterocentymetrowymi czaszkami ich nie mają - Fastovsky i in., 2011). Wg Farkego (2011) bardziej prawdopodobne jest, że wgłębienia na spodzie kryzy są miejscami przyczepu mięśni szyjnych. Powołuje się on na pracę Tsuihijiego (2010), jednak wydaje się, że miejsca przyczepu mięśni nie odpowiadają położeniu wgłębień zarówno u położeniu, jak i kształcie. Jest całkiem możliwe, że okna otwierały się bardzo szybko, więc znalezienie osobnika z częściowo otwartymi oknami jest mało prawdopodobne (dodatkowo często ta cienka część czaszki jest uszkodzona).
ad 3) Najbardziej przekonującym argumentem na odrębność Torosaurus i Triceratops jest liczba i szczególnie ułożenie różków na kości ciemieniowej (epiparietals). Triceratops, także najmniejsze osobniki, miały ich 5-7, z czego jeden znajdujący się pośrodku (nie licząc tych znajdujących się na granicy kości ciemieniowych i łuskowych - zob. ryc 1). Torosaurus latus ma ich 10-12, z czego żaden nie znajduje się pośrodku. Liczba różków na kości łuskowej (episquamosals) zmienia się u Triceratops i wynosi od 5 do 7 (u Torosaurus 7), choć u większości ceratopsów liczba ta się nie zmienia. Jednak młode Agujaceratops miały 6, a dorosły 10 episquamosals a u Anchiceratops liczba ta waha się od 6 do 9 a dodatkowo mogło występować przesunięcie różków z kości ciemieniowej do łuskowej. U mniejszych czaszek anchiceratopsa występują 3 epiparietale po każdej stronie a u większych 4, co sugeruje zależność ich liczby od wieku - w miarę rozwoju jeden episquamosal przemieszcza się, przekraczając granicę między kością ciemieniową a łuskową (Mallon i in., 2011). Można więc przyjąć, że liczba epiparietals mogła się zwiększać także u triceratopsa, lecz nie wyjaśnia to zniknięcia, zrośnięcia lub przesunięcia się środkowego epiparietal. Jedynym przypadkiem zrośnięcia się różków na kryzie jest opisany przez Maidment i Barretta (2011) okaz Chasmosaurus, u którego stwierdzono połączenie dwóch episquamosals po jednej ze stron kryzy.
Istnieją potencjalne młodociane (subadult) osobniki Torosaurus - nieduży ANSP 15192 czy zaliczony do Torosaurus utahensis (zob. niżej) okaz z szacowaną na ponad metr czaszką (Hunt i Lehman, 2008). YPM 1831 ma niepozrastane niektóre kości, a powierzchnia kryzy jest gładka - jak u młodszych osobników, a nie chropowata i poprzecinana odciskami naczyń krwionośnych jak u starszych. O innym młodym donoszą Penkalski i Skulan (2010/nieopublikowane). Kwestia domniemanych młodych torozaurów wymaga jeszcze dalszych badań.

IV. Podsumowanie
Trudno jednoznacznie stwierdzić, czy bardziej prawdopodobna jest odrębność Torosaurus i Triceratops, czy raczej są one synonimami. Obie hipotezy potwierdzają liczne dane, ale też konsekwencje obu są trudne do zaakceptowania. Jeśli Torosaurus to dorosła forma Triceratops, to ceratops ten miał bardzo nietypową trajektorię rozwoju osobniczego. Natomiast jeśli Torosaurus i Triceratops są odrębne, to ten pierwszy znacznie zbliża się budową do drugiego w miarę starzenia się. Interpretacja danych zależy od indywidualnych zapatrywań każdego, który styka się z tą tematyką. Podobnie sprawa się ma z innymi północnoamerykańskimi dinozaurami z końca kredy: Nanotyrannus (?=Tyrannosaurus), Dracorex i Stygimoloch (?=Pachycephalosaurus). Oprócz Torosaurus, niepewny status mają też inne ceratopsy prawdopodobnie blisko spokrewnione z Triceratops: Nedoceratops, Ojoceratops i być może też Tatankaceratops i Titanoceratops.


?Torosaurus utahensis
Status tego południowego gatunku jest jeszcze bardziej niepewny i wymaga dalszych badań. Może być ważnym gatunkiem Torosaurus lub innego - być może nowego - rodzaju albo nieważnym gatunkiem (nomen dubium, może na poziomie rodzaju Triceratops). Cechy mające łączyć go z T. latus wg Sullivana i in. (2005) są problematyczne lub obecne też u innych ceratopsów (Triceratops, Arrhinoceratops). Wg Hunt i Lehmana (2008) od T. latus odróżniają go epiparietal pośrodku kości ciemieniowej i brak zgrubienia kości łuskowej wzdłuż linii łączącej ją z kością ciemieniową (zob. ryc. 4 i 6), lecz one także są problematyczne - obie cechy są obecne u Triceratops, pierwsza u prawdopodobnie u Ojoceratops a druga w nieopisanym fragmencie kryzy torozaura (Penkalski i Skulan, 2010/nieopublikowane).
Holotyp (USNM 15583) to niekompletna prawa tylna strona czaszki, z kryzy zachowała się kość łuskowa, ale nie kość ciemieniowa. Przypisane osobniki to elementy czaszki (w tym kości ciemieniowe) i elementy pozaczaszkowe.
Lokalizacje znalezisk: USA - Utah (formacja North Horn), ?Nowy Meksyk (formacja Ojo Alamo - ogniwo Naashoibito), ?Teksas (formacja Javelina).
Szczątki pochodzą a mastrychtu (71-65,5 Ma), lecz kontrowersyjne jest, z której jego części. Możliwe, że ?T. utahensis jest starszy od triceratopsa, torozaura, a nawet eotriceratopsa.


Spis gatunków:
Torosaurus Marsh, 1891 ?=Triceratops
T. latus Marsh, 1891 [nomen dubium?]
= T. gladius Marsh, 1891
?T. utahensis (Gilmore, 1946) Lawson, 1976 [nomen dubium?]
= Arrhinoceratops utahensis Gilmore, 1946


Obrazek
Ryc. 1. Czaszka Triceratops w widoku z góry. Na czerwono zaznaczono kość ciemieniową a na zielono - kości łuskowe (rysunek pochodzi z tej strony - zmodyfikowane z Hatcher i in., 1907).


Obrazek
Ryc. 2. Czaszka Torosaurus latus w widoku z góry. Na czerwono zaznaczono kość ciemieniową a na zielono - kości łuskowe. Na lewo YPM 1830, na prawo YPM 1831 - częściowo zrekonstruowany (rysunek pochodzi z tej strony - zmodyfikowane z Hatcher i in., 1907).


http://1.bp.blogspot.com/_U49YqeDV4Es/T ... -+Copy.jpg
Ryc. 3. Rekonstrukcja czaszki Torosaurus latus (?MOR 1122) w widoku z góry. Autor: Robert Boessenecker; rysunek pochodzi z tej strony.


http://www.museumoftherockies.org/Porta ... ll-035.jpg
Ryc. 4. Częściowo zrekonstruowana czaszka Torosaurus latus (MOR 1122). Obraz pochodzi z tej strony


http://img405.imageshack.us/img405/4446/img8968j.jpg
Ryc. 5. Czaszka Torosaurus latus (MOR 981). Autor zdjęcia: Daniel Madzia.


http://upload.wikimedia.org/wikipedia/c ... sLatus.jpg
Ryc. 6. Częściowo zrekonstruowana czaszka Torosaurus latus (ANSP 15192). Obraz pochodzi z tej strony. Kliknij, aby powiększyć.


http://upload.wikimedia.org/wikipedia/c ... opsian.jpg
Ryc. 7. Rekonstrukcja szkieletu Torosaurus latus (MPM VP6841) - na biało zrekonstruowane fragmenty. Obraz pochodzi z tej strony. Kliknij, aby powiększyć.


http://img98.imageshack.us/img98/1215/71364579.jpg
Ryc. 8. Czaszki Torosaurus latus w widoku bocznym. (A) ANSP 15192. (B) MOR 1122. (C) YPM 1830. (D) YPM 1831. Zrekonstruowane części zaznaczono linią kropkowaną. Skala = 1 m. Rysunek pochodzi z publikacji Farke, 2007.


http://4.bp.blogspot.com/_E4TgELcJEuU/T ... atopse.jpg]
Ryc. 9. Rozwój cieńszych miejsc w kości ciemieniowej u Triceratops. (A) Młody. (B) Młodociany (subadult). (C) Młody dorosły. (D) Okno Torosaurus. Strzałkami zaznaczono zgrubienie dookoła wgłębienia. Skala = 10 cm. Zdjęcie pochodzi z publikacji Scannella i Horner (2010). Kliknij, aby powiększyć.


http://1.bp.blogspot.com/_E4TgELcJEuU/T ... saurus.jpg
Ryc. 10. Czaszki Triceratops i Torosaurus latus (YPM 1830). Skala = 10 cm. Zdjęcie pochodzi z publikacji Scannella i Horner (2010). Kliknij, aby powiększyć.


http://www.abc.net.au/dinosaurs/fact_fi ... rus_z1.jpg
Ryc. 11. Rekonstrukcja Torosaurus z "Wędrówek z dinozaurami". Obraz pochodzi z tej strony.



Źródła:
Publikacje naukowe:
Carpenter, K. & Young, B. (2002) "Late Cretaceous dinosaurs from the Denver Basin, Colorado" [w:] Johnson, K.R., Raynolds, R.G. & Reynolds, M.L. (red.) "Paleontology and Stratigraphy of Laramide Strata in the Denver Basin, Pt. I." Rocky Mountain Geology, 37, 237-254.

Colbert, E. H. & Bump, J. D. (1947) "A skull of Torosaurus from South Dakota and a revision of the genus" Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 99, 93–106.

Dodson, P. (1996) "The Horned Dinosaurs" wyd. Princeton University, New Jersey, 1-346.

Farke, A. A. (2007) "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus" [w:] Carpenter, K. (red.) "Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs" Bloomington, wyd. Indiana University Press, 235–257.

Farke, A. A. (2011) "Anatomy and Taxonomic Status of the Chasmosaurine Ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A." PLoS ONE 6(1): e16196. doi:10.1371/journal.pone.0016196

Fastovsky, D., Weishampel, D., Watabe, M., Barsbold, R., Tsogtbaatar, K., & Narmandakh, P. (2011) "A Nest of Protoceratops andrewsi (Dinosauria, Ornithischia)" Journal of Paleontology, 85 (6), 1035-1041. DOI: 10.1666/11-008.1

Forster, C. A. (1996) "Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches" Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2), 259–270.

Gilmore, C. W. (1946) "Reptilian fauna of the North Horn Formation of central Utah" U.S. Geological Survey Professional Paper, 210C, 1–52.

Hatcher, J. B., Marsh, O. C., & Lull, R. S. (1907) "The Ceratopsia" US Geological Survey Monograph, 49, 1-300.

Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2006) "Major cranial changes during Triceratops ontogeny" Proceedings of the Royal Society of London B, 273: 2757–2761. doi: 10.1098/rspb.2006.3643

Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2008) "Ontogeny of cranial epi-ossifications in Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(1), 134–144.

Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2009) "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus" PLoS ONE 4(10), e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626

Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2), e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574

Hunt, R. K. & Lehman, T. M. (2008) "Attributes of the ceratopsian dinosaur Torosaurus, and new material from the Javelina Formation (Maastrichtian) of Texas" Journal of Paleontology 82(6): 1127-1138. doi: 10.1666/06-107.1

Johnson, R.E. & Ostrom, J.H. (1995) "The forelimbs of Torosaurus and an analysis of the posture and gait of ceratopsian dinosaurs" [w:] Thomason, J.J. (red) "Functional Morphology in vertebrate palaeontology" wyd. Cambridge University,
Cambridge, 205-218.

Lehman, T. M. (1998) "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico" Journal of Paleontology 72, 894-906.

Lehman, T. M. (1990) "The ceratopsian subfamily chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives" wyd. Cambridge University, New York, 211–229

Loewen, M. A., Sampson, S. D., Lund, E. K., Farke, A. A., Aguillón-Martínez, M. C., de Leon, C. A., Rodríguez-de la Rosa, R. A., Getty, M. A. & Eberth, D. A. (2010) "Horned Dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous (Campanian) Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 99-116.

Longrich, N. R. (2011) "Titanoceratops ouranous, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico" Cretaceous Research, doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007

Lull, R. S. (1933) "A revision of the Ceratopsia, or horned dinosaurs" Memoirs of the Peabody Museum of Natural History, 3, 1-175.

Lyson, T.R. & Longrich, N.R. (2011) "Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest cretaceous (Maastrichtian) of North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278 (1709): 1158-1164. doi: 10.1098/rspb.2010.1444

Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2011) "A new specimen of Chasmosaurus belli (Ornithischia: Ceratopsidae), a revision of the genus, and the utility of postcrania in the taxonomy and systematics of ceratopsid dinosaurs" Zootaxa, 2963, 1–47.

Mallon, J.C., Holmes, R., Eberth, D.A., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2011) "ariation in the skull of Anchiceratops (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(5), 1047-1071. doi:10.1080/02724634.2011.601484

Marsh, O. C. (1891) "Notice of new vertebrate fossils" American Journal of Science, 42, 265–269.

Ostrom, J. H. & Wellnhofer, P. (1990) "Triceratops: an example of flawed systematics" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives" wyd. Cambridge University, New York, 245–254.

Ott, C. J. & Larson, P. L. (2010) "A new, small ceratopsian dinosaur from the latest Cretaceous Hell Creek Formation, northwest South Dakota, United States: a preliminary description" [w:] Ryan, M.J., Chinnery, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" wyd. Indiana University, Bloomington, 203-218.

Sampson, S. D., Loewen, M. A., Farke, A. A., Roberts, E. M., Forster, C. A., Smith, J. A. & Titus, A. L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism" PLoS ONE, 5(9), e12292 doi:10.1371/journal.pone.0012292

Scannella, J. B. & Horner, J. R. (2010) "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30 (4), 1157–1168.

Seebacher, F. 2001. A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 21:51–60

Sullivan, R. M., Boere, A. C. & Lucas, S. G. (2005) "Redescription of the ceratopsid dinosaur Torosaurus utahensis (Gilmore, 1946) and a revision of the genus" Journal of Paleontology, 79 (3), 564–582. doi:10.1666/0022-3360(2005)079<0564:ROTCDT>2.0.CO;2

Sullivan, R. M. & Lucas, S. G. (2010) "A New Chasmosaurine (Ceratopsidae, Dinosauria) from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico" [w:] Ryan, M.J., Chinnery, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" wyd. Indiana University, Bloomington, 169-178.

Tsuihiji, T. (2010) "Reconstructions of the axial muscle insertions in the occipital region of dinosaurs: evaluations of past hypotheses on Marginocephalia and Tyrannosauridae using the Extant Phylogenetic Bracket approach" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 293(8), 1360–1386. DOI: 10.1002/ar.21191

Wu, X-C., Brinkman, D.B., Eberth, D.A. & Braman, D.R. (2007) "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada" Canadian Journal of Earth Sciences, 44(9): 1243-1265.

Inne
Beach, A. (2011) "Triceratops and Torosaurus synonymy: an evaluation of two BYU specimens" 25th annual Student Research Conference, Brigham Young University [abstrakt zamieszczony na http://cpms.byu.edu/about/spring-resear ... ts/?id=518]

Clayton, K., Loewen, M., Farke, A., Sampson, S., (2010) "A reevaluation of epiparietal homology within chasmosaurine ceratopsids (Ornithischia) based on newly discovered taxa" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 73A [abstrakt]

Fowler, D.W. (2010) "Anagenesis and long-term morphologic trends in Chasmosaurinae (Dinosauria: Ceratopsidae) revealed by a new high-resolution chronostratigraphic framework, ontogenetic analysis, and description of two new taxa" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 91A [abstrakt]

Paul, G. S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
[/s]
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]

Awatar użytkownika
szerman
Neogeński mastodont
Neogeński mastodont
Posty: 4060
Rejestracja: 23 czerwca 2009, o 10:40
Imię i nazwisko: MSz
Lokalizacja: B-B

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus (?=Triceratops)

Post autor: szerman »

nazuul pisze:Autorzy: Maciej Ziegler, dilong
nareszcie skończone! Jest to rozbudowany opis z tego tematu. Dodałem ankietę, żeby sprawdzić, co o tym myślicie. Część umieściłem też na wikipedii
Bardzo dobry i szczegółowy opis :) Zagłosowałem na odrębność rodzajową tych dwóch różnych ceratopsów - jak dla mnie to szczątki wymarłych zwierząt sprzed 65 mln lat nie powiedzą nam ze 100% pewnością o ich systematyce. Jestem przekonany, że gdybyśmy mogli się cofnąć do mezozoiku, to znaczna (jak nie większość) część teorii o dinozaurach i ich taksonomia musiałaby zostać zrewidowana, gdyż byłaby błędna. Ale z drugiej strony na czymś trzeba bazować, a to na czym paleontolodzy bazują jest zgodne z nauką - ale w tym przypadku próba zsynonimizowania torozaura i triceratopsa jest wg mnie robione na siłę.
nazuul pisze:Długość: ? (zapewne 8-9) m
Masa: ? (zapewne 4-10) t
Wg różnych źródeł popularnonaukowych 7,5 m - może więc warto dopisać tę wartość jako "pewną", a w nawiasie te 8-9 m.
nazuul pisze:Budowa
Torosaurus miał bardzo długą czaszkę, mierzącą wraz z kryzą nawet 2,8-3,2 m. Jest to prawdopodobnie rekord wśród lądowych zwierząt - jedynie Eotriceratops mógł mieć dłuższą (ok. 3 m) i prawdopodobnie tylko ten ceratops przewyższał torozaura rozmiarami ciała.

Pentaceratops miał nieco większą czaszkę:
http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=5&t=568
Niestety posty ten temat w tym wątku sam usunąłem, by zwiększyć przejrzystość tematu...

Parę literówek (pod koniec opisu):
nazuul pisze:Na czerwno zaznaczono kość ciemieniową a na zielono - kości łuskowe
nazuul pisze:Na czerwno zaznaczono kość ciemieniową a na zielono - kości łuskowe.
nazuul pisze:Zrekosntruowane części zaznaczono linią kropkowaną.
"Mastodon sapiens"

Awatar użytkownika
nazuul
Moderator
Moderator
Posty: 8244
Rejestracja: 3 grudnia 2007, o 19:51

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus (?=Triceratops)

Post autor: nazuul »

Dzięki za korekty
szerman pisze:w tym przypadku próba zsynonimizowania torozaura i triceratopsa jest wg mnie robione na siłę.
Dlaczego? To całkiem sensowna hipoteza. Ja widzę tylko (albo aż) jeden argument na odrębność.
EDIT Widzę, że zdecydowanie odrzucacie synonimikę 5 głosów do 1 (mojego)
szerman pisze:
nazuul pisze:Długość: ? (zapewne 8-9) m
Masa: ? (zapewne 4-10) t
Wg różnych źródeł popularnonaukowych 7,5 m - może więc warto dopisać tę wartość jako "pewną", a w nawiasie te 8-9 m.
W żadnym wypadku. Podałem takie wymiary, bo na tyle szacuje się triceratopsa a nie ma powodu by myśleć, że torozaur był mniejszy.
Zapomnijcie o tych nieszczęsnych 7,5 m! Nie wiemy, ile mierzył torozaur
szerman pisze:Pentaceratops miał nieco większą czaszkę:
http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=5&t=568
Nie, chodzi o tytanoceratopsa!
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]

Ag.Ent
Kredowy tyranozaur
Kredowy tyranozaur
Posty: 2284
Rejestracja: 19 marca 2009, o 20:55
Imię i nazwisko: Tomasz Skawiński
Lokalizacja: Wrocław

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus (?=Triceratops)

Post autor: Ag.Ent »

nazuul pisze:Scannella'i
Scannelli
nazuul pisze:Wg Farkego
Farke'a
Tak wiele dinozaurów, tak mało czasu...

Awatar użytkownika
Daniel Madzia
Jurajski allozaur
Jurajski allozaur
Posty: 1609
Rejestracja: 15 marca 2006, o 12:39
Lokalizacja: Třinec, Česká republika
Kontakt:

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus (?=Triceratops)

Post autor: Daniel Madzia »

Ag.Ent pisze:
nazuul pisze:Wg Farkego
Farke'a
Naprawde "Farkego", bo jego nazwisko sie czyta "Ferki".

W ankiecie nie mam zamiaru glosowac, ale ciekaw jestem czy tych 5 osob, ktore uwazaja, ze to odrebne taksony, zapoznalo sie z literatura ceratopsowa. Bo jesli tak, to powinny znac te olbrzymia roznorodnosc w czaszkach poszczegolnych triceratopsow. Uwazam, ze na aktualnym poziomie znajomosci anatomicznych ceratopsydow najprawdopodobniejsze jest, ze Torosaurus latus i Nedoceratops hatcheri sa synonimy Triceratops horridus.

Awatar użytkownika
nazuul
Moderator
Moderator
Posty: 8244
Rejestracja: 3 grudnia 2007, o 19:51

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus (?=Triceratops)

Post autor: nazuul »

Daniel - dzięki za zdjęcia, umieściłem jedno w opisie. Dlaczego właśnie T. horridus - bo to jedyny gatunek? Holotyp torozaura ma diagnostyczną wg Forster (1996) cechę T. prorsus - zamknięte ciemiączko (fontanelle). Do tej diagnozy dla T. prorsus odesłali Scannella i Horner. Oczywiście różnice między osobnikami triceratops są duże i to nawet nie biorąc pod uwagę cech zmiennych ontogenetycznie; bardzo możliwe, że ciemiączka też do nich należą.

Co do nazwiska Farke, to początkowa wersja (Farkego) rzeczywiście jest poprawna: http://poradnia.pwn.pl/lista.php?id=5738

Mój pogląd nt torozaura: najprościej powiedzieć "nie wiem", lecz zbyt wyraźna przewaga głosów (5:0) [Daniel - sam do tego się przyczyniasz, nie głosując :P ] dla odrębności obu T. skłoniła mnie do zagłosowania na synonimikę, mimo że uważam, że obecnie należałoby z dużym znakiem zapytania przyjąć odrębność - do czasu, aż kwestia rozmieszczenia epiparietali zostanie rozwiązana, bo to jedyna (tak, jedyna!) cecha odróżniająca oba, a przecież obecność już jednej wystarcza do uznania ważności, choć w takim wypadku wciąż pozostaje niepokojąco dużo zbiegów okoliczności. Można to zobrazować w ten sposób, że 'torozaur wisi na jednej nitce' i należy się spodziewać, że ona pęknie.

Podczas pisania opisu, szukalem czaszek triceratopsów z wgłebieniami na kryzie:
Okaz z Frankfurtu nad (Menem Naturmuseum Senckenberg)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File: ... enberg.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File: ... berg_2.jpg

okaz z American Museum of Natural History
http://commons.wikimedia.org/wiki/File: ... s_dino.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File: ... MNH_01.jpg
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]

Awatar użytkownika
Daniel Madzia
Jurajski allozaur
Jurajski allozaur
Posty: 1609
Rejestracja: 15 marca 2006, o 12:39
Lokalizacja: Třinec, Česká republika
Kontakt:

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus (?=Triceratops)

Post autor: Daniel Madzia »

nazuul pisze:Dlaczego właśnie T. horridus - bo to jedyny gatunek?
To nie ten powod. Triceratops horridus i Triceratops prorsus sa oddzielone stratygraficznie (contra Forster, 1996: 266) (praca na temat stratygrafii mastrychtu USA jest nadal w fazie przygotowania). Tr. prorsus jest starszy, a To. latus i N. hatcheri sa identycznego wieku co Tr. horridus. Wiecej informacji na temat roznic miedzy Tr. horridus i Tr. prorsus bedzie na pewno do dyspozycji, az sie pokaza prace ludzi z Museum of the Rockies (Scannella, Fowler).
nazuul pisze:[...] lecz zbyt wyraźna przewaga głosów (5:0) [Daniel - sam do tego się przyczyniasz, nie głosując :P ]
:) A czy ta ankieta naprawde o czymkolwiek swiadczy? Z pieciu osob, ktore glosowaly na odrebnosc, tylko szerman sie wypowiedzial i to w dodatku bez jakichkolwiek szczegolow (moje zdanie na temat "torozaura" jest tu, ale nie ma tam jeszcze reakcji na Farkego, wiec artykul jest niekompletny). Dyskusja naukowa powinna wygladac inaczej. Na poczatek nie powinno byc w ogole jakichkolwiek ankiet, bo niezorientowany czytelnik nie potrafi zdecydowac, kto ma bardziej sensowne argumenty.

Literatura
Forster, C. A. 1996. Species Resolution in Triceratops: Cladistic and Morphometric Approaches. Journal of Vertebrate Paleontology 16 (2): 259-270.

Awatar użytkownika
nazuul
Moderator
Moderator
Posty: 8244
Rejestracja: 3 grudnia 2007, o 19:51

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus (?=Triceratops)

Post autor: nazuul »

Daniel Madzia pisze:Tr. prorsus jest starszy, a To. latus i N. hatcheri sa identycznego wieku co Tr. horridus.
Skąd wiesz? Masz coś więcej niż abstarakty z konferencji?

Ankietę dodałem z ciekawości jakie będą wyniki. Zakładam, być może zbyt optymistycznie, że przed zagłosowaniem osoby przeczytały opis, w którym znajdują się (tak myślę) wszystkie ważniejsze informacje, pozwalające na wyrobienie sobie zdania (to takie minumum).
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]

Awatar użytkownika
Daniel Madzia
Jurajski allozaur
Jurajski allozaur
Posty: 1609
Rejestracja: 15 marca 2006, o 12:39
Lokalizacja: Třinec, Česká republika
Kontakt:

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus (?=Triceratops)

Post autor: Daniel Madzia »

nazuul pisze:Skąd wiesz? Masz coś więcej niż abstarakty z konferencji?
Publikacji na ten temat niestety na razie nie ma. Nie mam wiec pracy, ktora moglbym Ci przeslac czy polecic. Wiekszosc informacji mam z abstraktow z roznych konferencji i rozmow z Denverem podczas wykopalisk w Montanie.
nazuul pisze:Zakładam, być może zbyt optymistycznie, że przed zagłosowaniem osoby przeczytały opis, w którym znajdują się (tak myślę) wszystkie ważniejsze informacje, pozwalające na wyrobienie sobie zdania (to takie minumum).
No wlasnie, to tylko minimum. ;) Takie artykuly, jak ten Twoj lub moj z Wild Prehistory, sa tylko krotkimi przegladowkami absolutnie niedostatecznymi do tego, by sluzyly jako kompetentne zrodla informacji dla wnioskowania czegokolwiek. Na takich artykulach nie bazuje sie poglady naukowe. Jesli ludzi temat interesuje i maja zamiar uksztaltowac swoje podejscie do jakiegos tematu, powinni poczytac wszystkie artykuly, ktore podales w liscie publikacji naukowych; + inne, ktore sa wazne do zrozumienia niektorych kwestii, jak np. Forster (1996), Tanke & Farke (2006). Rozumiem, ze ankieta miala tylko stwierdzic, jakie poglady panuja wsrod uzytkownikow forum, ale u "przecietnego" czytelnika moze spowodowac wrazenie, ze argumenty za odrebnoscia sa mocniejsze od tych za synonimizowaniem. A tak naprawde nikt, kto zaglosowal na druga opcje nie napisal dlaczego tak uwaza.

Literatura
Forster, C. A. 1996. New Information on the Skull of Triceratops. Journal of Vertebrate Paleontology 16 (2): 246-258

Tanke, D. H. & Farke, A. A. 2006. Bone resorption, bone lesions, and extra cranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: A preliminary assessment: 319–347. In Carpenter, K. (Ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.

Ag.Ent
Kredowy tyranozaur
Kredowy tyranozaur
Posty: 2284
Rejestracja: 19 marca 2009, o 20:55
Imię i nazwisko: Tomasz Skawiński
Lokalizacja: Wrocław

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus (?=Triceratops)

Post autor: Ag.Ent »

nazuul pisze:Co do nazwiska Farke, to początkowa wersja (Farkego) rzeczywiście jest poprawna: http://poradnia.pwn.pl/lista.php?id=5738
Na to wygląda, choć akurat ten link niewiele w tej kwestii mówi, bo dotyczy przypadków, w których "e" na końcu wyrazu nie jest nieme. Sądziłem, że poprawna wymowa to "Fark"/"Ferk" (albo coś w tym stylu), wtedy w dopełniaczu byłoby "Farke'a", ale skoro "e" nie jest nieme, to faktycznie "Farkego". Ale to tak na marginesie.

Co do ankiety, to przypuszczam, że to bardziej "myślenie życzeniowe" - jak sądzę większość osób nie chciałaby "stracić" torozaura. ;) Ja też wolałbym, żeby się okazało, że to jednak odrębne taksony (zawsze torozaura lubiłem bardziej niż triceratopsa :)), ale w ankiecie nie głosowałem.
Tak wiele dinozaurów, tak mało czasu...

Awatar użytkownika
dilong
Jurajski allozaur
Jurajski allozaur
Posty: 1609
Rejestracja: 5 sierpnia 2006, o 10:20
Imię i nazwisko: Maciej Krzysztof Pindakiewicz
Lokalizacja: województwo mazowieckie

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus (?=Triceratops)

Post autor: dilong »

Ja uważam, że Torosaurus i Triceratops to rózne rodzaje, ponieważ zbyt wiele je dzieli. Stratygrafia, rozwój osobniczy. Był wcześniejszy artykuł, który raz po raz pokazano rózwój osobniczy Triceratops na podstawie znalezionych czaszek od młodych po stare samce i samice. Tam Torosaurus w ogóle nie pasuje do tego. Mają różne typy kryz, które zapewne pełniły różne funkcje.
Geologia UW

Awatar użytkownika
Daniel Madzia
Jurajski allozaur
Jurajski allozaur
Posty: 1609
Rejestracja: 15 marca 2006, o 12:39
Lokalizacja: Třinec, Česká republika
Kontakt:

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus (?=Triceratops)

Post autor: Daniel Madzia »

dilong pisze:Ja uważam, że Torosaurus i Triceratops to rózne rodzaje, ponieważ zbyt wiele je dzieli. Stratygrafia [...]
Sa identycznego wieku.
dilong pisze:[...] rozwój osobniczy. Był wcześniejszy artykuł, który raz po raz pokazano rózwój osobniczy Triceratops na podstawie znalezionych czaszek od młodych po stare samce i samice. Tam Torosaurus w ogóle nie pasuje do tego. Mają różne typy kryz, które zapewne pełniły różne funkcje.
Nie znamy "rozwoju osobniczego" "torozaura", wiec nie mozna powiedziec, ze sie pod tym wzgledem roznia. Odnosnie tego "wczesniejszego artykulu"; o ktorym mowa? Chodzi o prace Hornera i Goodwina (2006)? Tam jednak nie ma mowy o dymorfizmie plciowym ceratopsydow. A czytales np. Goodwina et al. (2006) lub Hornera & Goodwina (2008)? Na podstawie tych publikacji naprawde uwazasz, ze "torozaur" nie pasuje do serii ontogenetycznej triceratopsa? Jesli nie pasuje Ci morfologia kryz, to powinienes sie zapoznac np. z MNHN 1912.20, czaszka T. horridus znaleziona w 1911 r. w osadach formacji Lance w Wyomingu (Goussard, 2006). A czemu mialyby pelnic inne funkcje?

Literatura
Horner, J. R. & Goodwin, M. B. 2008. Ontogeny of cranial epi-ossifications in Triceratops. Journal of Vertebrate Paleontology 28 (1): 134-144.

Goodwin, M. B., Clemens, W. A., Horner, J. R. & Padian, K. 2006. The smallest known Triceratops skull: new observations on ceratopsid cranial anatomy and ontogeny. Journal of Vertebrate Paleontology
26 (1): 103-112.

Goussard, F. 2006. The skull of Triceratops in the palaeontology gallery, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Geodiversitas 28 (3): 467-476.

Horner, J. R. & Goodwin, M. B. 2006. Major cranial changes during Triceratops ontogeny. Proceedings of the Royal Society of London B 273: 2757–2761.

Awatar użytkownika
nazuul
Moderator
Moderator
Posty: 8244
Rejestracja: 3 grudnia 2007, o 19:51

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus (?=Triceratops)

Post autor: nazuul »

Daniel - no to się wyjasniło. Oczywiście wiem, że nie ma publikacji. W znanych mi abstraktach (z konferencji SVP i z tego, na którego właśnie powołali się Scannella i Horner) nie ma informacji, który jest starszy - stąd moje dociekanie o źródło twierdzenia. :)
Ag.Ent pisze:Co do ankiety, to przypuszczam, że to bardziej "myślenie życzeniowe" - jak sądzę większość osób nie chciałaby "stracić" torozaura.
Mam nadzieję, że formowicze nie myślą takimi kategoriami ani nie oceniają hipotezy po tym, kto jest jej współautorem. Jeśli z jakiś danych, których nie zawarłem w opisie, wynika źródło Waszych twierdzeń - to napiszcie, co Wam nie pasuje, bo moze coś przeoczyłem.
dilong pisze:Ja uważam, że Torosaurus i Triceratops to rózne rodzaje, ponieważ zbyt wiele je dzieli. Stratygrafia, rozwój osobniczy.
Stratygrafia - czemu tak twierdzisz? Z publikacji podanych w liście u góry nic takiego nie wynika. Rozwój osobniczy je własnie łączy a nie dzieli :P

Oczywiście nie chodzi o rodzaje tylko gatunki, bo Torosaurus latus spokojnie mógłby być ważny jako Triceratops latus.
dilong pisze:Był wcześniejszy artykuł, który raz po raz pokazano rózwój osobniczy Triceratops na podstawie znalezionych czaszek od młodych po stare samce i samice. Tam Torosaurus w ogóle nie pasuje do tego. Mają różne typy kryz, które zapewne pełniły różne funkcje.
Prace Hornera i Goodwina - zapoznaj się z nimi. Torosaurus nie pasuje? W czym? Raczej pasuje prawie idealnie (oprócz symetrycznego rozmieszczenia epiparietali) . Rożne typy kryz wynikają właśnie z ontogenezy. Funkcja - też mogła się zmieniać z wiekiem. Wogóle to co ma jakaś domniemana funkcja do rzeczy? Jak wytłumaczysz, to, że w rozwoju triceratopsa jego kryza (jak i on cały) staje się coraz bardziej 'torozaurowaty'?

Usunąłem ankietę, bo dowiedziałem się juz co chciałem a rzeczywiście może być szkodliwa.
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]

Awatar użytkownika
Dinosaur Man
Karboński antrakozaur
Karboński antrakozaur
Posty: 542
Rejestracja: 19 lipca 2006, o 21:01
Imię i nazwisko: Dawid Studziński
Lokalizacja: Szczecin

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus (?=Triceratops)

Post autor: Dinosaur Man »

Daniel Madzia pisze:Jesli ludzi temat interesuje i maja zamiar uksztaltowac swoje podejscie do jakiegos tematu, powinni poczytac wszystkie artykuly, ktore podales w liscie publikacji naukowych; + inne, ktore sa wazne do zrozumienia niektorych kwestii
Dlatego wygłaszanie jakiegokolwiek osądu jest trudne, trzeba rozważyć (absolutnie) wszystkie za i przeciw. Na szczęście mamy dobry artykuł, który pozwala nam się orientować w sprawie :)
Moim zdaniem te analizy prowadzą do wniosku, że jest mało prawdopodobne, aby rozwój osobniczy triceratopsa miałby się kończyć na osobnikach z przerzedzona kryzą, skoro naprawdę takie okazy istnieją. W świetle tych badań torozaur wydaje się naturalna kontynuacją jego rozwoju, a takie zmiany mogą świadczyć o dopasowaniu w środowisku do rozwoju osobniczego jego naturalnego wroga, oczywiście tyranozaura (szybki wzrost i osiąganie dojrzałości płciowej i dużych rozmiarów we wczesnym wieku). To może być też dowodem pośrednim na dużą śmiertelność młodych dorosłych i stosunkowo małą liczbę odnajdowanych dorosłych (torozaurów). (Tak przy okazji: istnieją jakieś dane o ontogenezie triceratopsa na podstawie przyrostu kości?) Różków ciemieniowych nie uważam za jakiś poważny argument przeciw, gdyż zmiany te mogły być wymuszone przez gwałtowny rozrost kryzy lub inną, nie do końca jasną ewolucyjną zmianę zapoczątkowaną przez przodków triceratopsa. W każdym razie uważam że hipoteraza Torosaurus =Triceratops za obiecującą.
Witam dilonga na forum :D

Awatar użytkownika
nazuul
Moderator
Moderator
Posty: 8244
Rejestracja: 3 grudnia 2007, o 19:51

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus (?=Triceratops)

Post autor: nazuul »

Dinosaur Man pisze:istnieją jakieś dane o ontogenezie triceratopsa na podstawie przyrostu kości?
Coś w rodzaju słojów? AFAIK nie. Badania tkanki kostnej (z rogów nadocznych) wskazują, że małe, młodzitkie triceratopsy wykazują budowę typową dla młodej kości a każde kolejne stadium ma starszą tkankę. Najstarszą oczywiście ma torozaur (MOR 1122). Badana próbka jest mała (5) i trudno się spodziewać, żeby była duża, bo takie badania uszkadzają skamieliny. Niestety nie zostały tak zbadane te ewentualne młodsze torozaury, przypuszczam, że instytuje, w których są przechowywane się nie zgodziły (prawie wszystkie krojone okazy pochodzą z macierzystego muzuem Hornera).
[dodałem to do opisu]
Dinosaur Man pisze:Różków ciemieniowych nie uważam za jakiś poważny argument przeciw, gdyż zmiany te mogły być wymuszone przez gwałtowny rozrost kryzy lub inną, nie do końca jasną ewolucyjną zmianę zapoczątkowaną przez przodków triceratopsa.
jesli chodzi o te drugie, to mamy taki problem, że górna część kryzy nie zachowała się u bliskich krewnych triceratopsa - tytanoceratopsa, eotriceratopsa oraz zapewnie nieważnych ojoceratopsa (EDIT: materiał do niego niepewne zaliczony ma środkowy różek) i nedoceratopsa. Póki co więc nie należy tego rozważać.
Pojawianie się nowych różków jest dość oczywiste, tylko co się dzieje ze środkowym? Przesuwa się w lewo albo prawo, rozdziela na dwa a może zostaje pierwszy zaabsorbowany do kryzy? Dziwna sprawa, niemniej zgadzam się, że nie jest to argument, który pogrzebie tę hipotezę, chociarż...
Niektóre triceratopsy mają więcej różków z jednej strony - na kościach łuskowych - tego typu niesymetryczność nie jest niczym dziwnym.
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]

Darek M
Kambryjski trylobit
Kambryjski trylobit
Posty: 27
Rejestracja: 24 sierpnia 2010, o 11:20
Imię i nazwisko: Dariusz Mirek
Lokalizacja: Stróża

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus - torozaur (?=Triceratops)

Post autor: Darek M »

Nie wiem czy w dobrym miejscu piszę, ale chciałem zapytać, czy ma ktoś jakieś wzmianki o tym okazie triceratopsa BYU 12183 ??? Czytałem też te szacunki masy wg Paula i tam była podana masa okazu USNM 4276 na 9300 kg - ma ktoś coś na ten temat ???

Awatar użytkownika
nazuul
Moderator
Moderator
Posty: 8244
Rejestracja: 3 grudnia 2007, o 19:51

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus - torozaur (?=Triceratops)

Post autor: nazuul »

Super, że zapytałeś o BYU 12183! Gdy pisałem opis, to żadnych dodatkowych informacji o nim nie znalazłem, ale teraz zagooglowałem i wyczaiłem ten abstrakt z lokalnej konferencji z 19 marca tego roku, z którego można wywnioskować, że obszar kryzy pozwalający odróżnić triceratopsa i torozaura (tj ta część gdzie są okna, bo zapewne nie chodzi o różki, których tak się uczepiłem) się nie zachował i został zrekonstruowany:
Andrew Beach (nieopublikowane) pisze:Due to the recent controversy surrounding the synonymizing of Torosaurus and Triceratops, two skulls from the BYU Museum of Paleontology have been evaluated. BYU 12183 initially appeared to maintain typical Triceratops morphology, and did not possess mature “Torosaurus” features despite its exceptionally large size. However, examination of the original specimen shows extensive restoration bias, obscuring the original morphology. A second large, un-restored Triceratops frill (BYU 19974) possesses dorso-ventrally compressed epiparietals and episquamosals, a sign of ontogenetic maturity. Significant thinning of the parietal occurs in areas that correspond to the parietal fenestrae observed in “Torosaurus.” These features indicate that it is an ontogenetically transitional form between Triceratops and “Torosaurus.”
Największa czaszka triceratopsa o której wiem, ma więc 2,2 m! Niebawem zmienię to co trzeba w opise torozaura [EDIT: gotowe], który troszkę bardziej się pogrążył, ale IMHO jeszcze dycha. :)

Natomiast USNM 4276 to fragmenty czaszki (kawałek rogu, żuchwa, może jeszcze coś) i pozaczaszkowe bardzo dużego triceratopsa. Jest to holotyp T. sulcatus, którego obecnie uważa się za nieważny gatunek. Zob. też http://paleobiology.si.edu/dinosaurs/co ... n_t14.html
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]

Darek M
Kambryjski trylobit
Kambryjski trylobit
Posty: 27
Rejestracja: 24 sierpnia 2010, o 11:20
Imię i nazwisko: Dariusz Mirek
Lokalizacja: Stróża

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus - torozaur (?=Triceratops)

Post autor: Darek M »

Czyli ten okaz BYU 12183 był największy, czy nie ??

Awatar użytkownika
nazuul
Moderator
Moderator
Posty: 8244
Rejestracja: 3 grudnia 2007, o 19:51

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus - torozaur (?=Triceratops)

Post autor: nazuul »

Zob. opis powyżej
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]

Awatar użytkownika
Triceratops
Sylurski akantod
Sylurski akantod
Posty: 194
Rejestracja: 5 kwietnia 2011, o 11:52
Imię i nazwisko: Weronika Mazurek
Lokalizacja: Lubliniec
Kontakt:

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus - torozaur (?=Triceratops)

Post autor: Triceratops »

Hmmm...
Torozaur to w rzeczywistości ja... A może to naprawdę odrębny rodzaj?

(Można mnie nazywać "dinozaurem". Uwielbiam to!)
Podziwiam polskich paleontologów za to, że...

Obrazek

Spomiędzy szerokich, zielonobrązowych liści wystają cztery długie zakrzywione szpony. Gdy tylko jednak jeden z gadów drgnął, pazury chyłkiem cofnęły się między paprocie. Szpony należą do gatunku dinozaura, jakiego jeszcze świat nie widział. Jest to pierwszy skuteczny super-drapieżnik – Smok z Lisowic.

Jest to fragment pisanej przeze mnie powieści o smoku z Lisowic.

Awatar użytkownika
nazuul
Moderator
Moderator
Posty: 8244
Rejestracja: 3 grudnia 2007, o 19:51

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus - torozaur (?=Triceratops)

Post autor: nazuul »

Otrzymałem pytanie o wielkość torozaurów, wklejam odpowiedź tu:
Danu pisze: https://www.deviantart.com/fadeno/art/T ... -870970741
czy twoim zdaniem te 2 osobniki ponad 9 metrowe są dobrze zrekonstruowane?

YPM 1831 według
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3290593/

jest najwiekszym okazem Torosaurus, parietal ma 132 cm, choć sama kryza chyba jest słabym wyznacznikiem do szacowania rozmiarów. Co sądzisz o tej czaszce ?, mógła być większa od MOR 981, brakuje mi materiału do porównań.
Według pierwszego linku ogromny mógł być też MOR 1122 7-22-00-1 ale to jest tylko premaxilla (Scannella, J 2020. A chasmosaurine ceratopsid premaxilla from the basal sandstone of the Hell Creek Formation, Montana. Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 8(1), 154–169. doi.org/10.18435/vamp29366) prawdopodobnie jest to Torosaurus latus, czy masz może jakieś informacje na temat rozmiarów premaxilla poszczególnych torozaurów? np MOR 981? generalnie oczywiście sama premaxilla jest kiepskim punktem do skalowania, ale chciałem sprawdzić, czy Fadeno (pierwszy link wyżej z deviantart) skalował w jakiś poprawny sposób, generalnie jedynie co widzę też w tej pracy Scannella 2020 to że ta premaxilla wydaje sie być mniejsza np od Eotriceratops.

Wiesz coś może więcej na ten temat i czy twoim zdaniem jego rekonstrukcje i obliczenia są wiarygodne?
Są bardzo dobrze zrekonstruowane, np. YPM 1831 (podpisany 1830) ma na oko odpowiednią długość przedniej części czaszki (w oryginalnym okazie jest moim zdaniem jest zrekonstruowana jako zbyt krótka).
MOR 1122-7-22-00-1 odpowiada wielkości MOR 1122 (Scannella i Horner, 2010: 1165). Nie wiem, który jest większy i czy w ogóle da się to stwierdzić, może faktycznie szczegółowe porównania wymiarów (lub raczej skalowanie graficzne - rysunków Fadeno) wskazują, że ten pierwszy i to nawet o 1 m (jak wynika z rysunku Fadeno).
Długość czaszki od dzioba do kłykcia potylicznego (basal skull length - BSL; nie znam lepszej wymiaru do porównań w tym przypadku) najwyższa jest u MOR 981 (ok. 130 cm). Kryza YPM 1831 jest najdłuższa, ale MOR 981 najszerszą ma. Trudno powiedzieć, który torozaur był największy, ale uważam że któryś z tych dwóch (średnia BSL MOR 981 i różnych moich szacunków YPM 1831 różni się o 2-3 mm). BSL MOR 1122 to 125 cm, cała długość czaszki też jest sporo mniejsza niż u MOR 981 (MOR 1122: 252-255 cm, MOR 981: 277 cm. Na rysunku Fadeno jest odwrotnie: MOR 1122 ma 288 cm a MOR 981 - 255 cm. Wymiary są głównie w Farke (2007) i Scannella i in. (2014).
Kości przedszczękowe nie są często mierzone, najlepiej pewnie można się zorientować o ich wymiarach z wyskalowanych zdjęć czy rysunków (powodzenia w przypadku torozaurów, kompletna jest chyba tylko u MOR 981, ale zgnieciona i pozrastana). Pomiary szczękowych są zwłaszcza w Scannella i in. (2014). K. przedszczękowa jest duża i przypuszczam, że skoro szczękowa dobrze koreluje z BSL, to ta też, skoro jest jednym z głównych elementów składających się na BSL.
Podsumowując, rekonstrukcje są wiarygodne a oszacowania (i stosunek wielkości poszczególnych okazów do siebie) trudno powiedzieć, ale częściowo zdaje się błędny (MOR 1122 > MOR 981), znane mi dane liczbowe i oparte na nich moje oszacowania są inne.
Zaliczenia niektórych okazów na planszy do torozaura są wg mnie błędne.
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]

Awatar użytkownika
Danu
Jurajski allozaur
Jurajski allozaur
Posty: 1926
Rejestracja: 24 czerwca 2006, o 14:51
Imię i nazwisko: Krzysztof Stuchlik
Lokalizacja: Wisła

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus - torozaur (?=Triceratops)

Post autor: Danu »

Hmm czyli MOR 1122 7-22-00-1 odpowiada rozmiarami do MOR 1122 ? W sensie są według autorów tych samych czy podobnych rozmiarów?
Tribute to Dinosaurs 2020

Awatar użytkownika
nazuul
Moderator
Moderator
Posty: 8244
Rejestracja: 3 grudnia 2007, o 19:51

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus - torozaur (?=Triceratops)

Post autor: nazuul »

"MOR 1122 (skull length 255 cm) was discovered with an associated isolated premaxilla that was equivalent in size to its own"
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]

Awatar użytkownika
nazuul
Moderator
Moderator
Posty: 8244
Rejestracja: 3 grudnia 2007, o 19:51

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus - torozaur (?=Triceratops)

Post autor: nazuul »

Popatrzyłem jeszcze na szacowane długości czaszki. MOR 981 jest za mały o > 20 cm, MOR 1122 za duży o < 40 cm, ANSP 15192 jest za mały o 30 cm od oficjalnych danych a AMNH 5116 za duży o >70 cm! (oficjalne dane są wg mnie zawyżone gdyż dziób zrekonstruowano jako zbyt długi). Tylko oszacowanie MPM VP6841 zgadza się z danymi z MPM (obecnie link z danymi nie działa).
Nie wiem też dlaczego ESU 2009–6 jest tak duży, największy wymiar (szerokość kości ciemieniowej) jest mniejsza niż u MOR 1122, MPM VP6841 i oczywiście MOR 981 (choć większy niż u ANSP 15192, SMM P97.6.1, YPM 1831, MOR 3081).
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]

Awatar użytkownika
nazuul
Moderator
Moderator
Posty: 8244
Rejestracja: 3 grudnia 2007, o 19:51

Re: [Poprawa opisu] Torosaurus - torozaur (?=Triceratops)

Post autor: nazuul »

Danu pisze:czy masz może jakieś informacje na temat rozmiarów premaxilla poszczególnych torozaurów? np MOR 981? generalnie oczywiście sama premaxilla jest kiepskim punktem do skalowania, ale chciałem sprawdzić, czy Fadeno (pierwszy link wyżej z deviantart) skalował w jakiś poprawny sposób, generalnie jedynie co widzę też w tej pracy Scannella 2020 to że ta premaxilla wydaje sie być mniejsza np od Eotriceratops.
Przeczesałem literaturę pod kątem wielkości kości przedszczękowych Triceratopsini. Nikt ich nie mierzy (wyjątek to GMNH-PV 124*, ale punkty pomiarów są dość niestandardowe). Nie dziwi mnie to, bo w znakomitej większości są one pozrastane. Można co najwyżej mierzyć ryciny. Wg takich pomiarów w ImageJ, standardowej wielkości triceratopsy** mają główną część pmx (bez dolnotylnego wyrostka, ułamanego u MOR 1122 7-22-00-1) długości 30-40 cm. Analogiczny wymiar MOR 1122-7-22-00-1 to 47-50 cm, Titanoceratops 47 cm, Eotriceratops 53-60 cm (zależy, na które obrazki patrzeć, z Wu i in. czy Scannelli). Wg ryc. na s. 275 dysertacji Scannelli MOR 981 może mieć 45-50 cm, ale on jest zrośnięty i zdeformowany. Podane wymiary są bardzo niepewne a Titanoceratops zdaje się mieć proporcjonalnie większą czaszkę niż późniejsze formy. W książce Gluta z 1997 r. jest kilka klasycznych okazów z raczej błędnymi skalami.
MOR 1122 7-22-00-1 to niekoniecznie Torosaurus, z zestawienia Fadeno (ma jakieś imię i nazwisko?) skasowałbym także DMNH 17060 i zwłaszcza AMNH 5116.

* Fujiwara, S.-i. & Takakuwa, Y. (2011) "A sub-adult growth stage indicated in the degree of suture co-ossification in Triceratops" Bulletin of the Gunma Museum of Natural History, 15: 1-17.
** USNM 2412, MNHN 1912.20, MOR 1120, USNM 1201, MOR 3027, YPM 1821, BSP 1964 I 456, CM 1219, MOR 1625 (zdaje się większy od pozostałych patrząc na wymiary kłykcia potylicznego), GMNH-PV 124
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]

ODPOWIEDZ