Forum Dinozaury.com

Forum Dinozaury.com

z nami przeniesiesz się w czasie...
 
Teraz jest 21 października 2017, o 11:30

Strefa czasowa: UTC + 1




Utwórz nowy wątek Odpowiedz w wątku  [ Posty: 23 ] 
Autor Wiadomość
 Tytuł: [ARTYKUŁ] Terizinozaury (Therizinosauria)
PostNapisane: 29 sierpnia 2009, o 17:08 
Offline
Jurajski allozaur
Jurajski allozaur
Avatar użytkownika

Dołączył(a): 23 maja 2008, o 15:49
Posty: 1016
Lokalizacja: Górny Śląsk
Aktualna wersja: http://encyklopedia.dinozaury.com/index ... zinosauria


Jesteś w: Artykuły o teropodach :arrow: Omówienia grup :arrow: Theropoda :arrow: Tetanurae :arrow: Coelurosauria


Terizinozaury (Therizinosauria)
Autorzy: Dawid Mika i Maciej Ziegler; korekta: Tomasz Skawiński
Ostatnia aktualizacja: 17.10.2011 r.


Nomenklatura:

  • Therizinosauria (Russel, 1997)
    >Alxasaurus elesitaiensis & Enigmosaurus mongoliensis & Erlikosaurus andrewsi & Nanshiungosaurus brevispinus & Segnosaurus galbinensis & Therizinosaurus cheloniformis ~ Ornithomimus velox v Troodon formosus v Oviraptor philoceratops (zmodyfikowano z Russell, 1997)
  • Therizinosauroidea (Maleev, 1954 vide Russell i Dong, 1994)
    <Beipiaosaurus inexpectus & Therizinosaurus cheloniformis (zmodyfikowano z Clark, Maryańska i Barsbold, 2004)
    Pierwsza, często używana, definicja dla tej nazwy (Zhang, Xu, Zhao, Sereno, Kuang i Tan, 2001) jest równoznaczna z Therizinosauria.
  • Therizinosauridae (Maleev, 1954)
    <Therizinosaurus cheloniformis & Segnosaurus galbinensis & Erlikosaurus andrewsi & Nanshiungosaurus brevispinus (zmodyfikowano z Zhang, Xu, Zhao, Sereno, Kuang i Tan, 2001)
    Pierwsza z opublikowanych definicji (Sereno, 1998: >Erlikosaurus ~Ornithomimus) powoduje, że terizinozaurydami są wg nowszych analiz wszystkie maniraptory. Druga, także Sereno (1999) jest równoznaczna z Therizinosauria.


Charakterystyka:

"To notronych* [...]. Żaden inny stwór nie wygląda jak pół oskubany indyk o rozmiarach żyrafy, ale nawet dziwolągi mogą być niebezpieczne".

Wędrówki dinozaurów (When Dinosaurs Roamed America, odcinek drugi, epizod pierwszy)

* - zmieniono z nieprawidłowego spolszczenia "notronyk" użytego w serialu.


Terizinozaury to grupa nietypowych i rzadkich teropodów, których nazwa oznacza ''jaszczury z kosą''. Odnosi się ona do ich dużych, kosopodobnych pazurów kończyn przednich i pochodzi od nazwy najbardziej znanego ich przedstawiciela - terizinozaura.

Relacje z innymi teropodami
Obecnie uważa się, że terizinozaury to grupa mocno wyspecjalizowanych celurozaurów należących do Maniraptora. Ich pokrewieństwo z innymi maniraptorami wciąż nie jest pewne, lecz na pewno mieszczą się poza Paraves.
Większość analiz (np. Sues, 1997; Clark i in., 2004; Xu i Norell, 2004; Choiniere i in., 2010) wskazuje, że terizinozaury są taksonem siostrzanym Oviraptorosauria. Jednak analiza Sentera z 2007 r. i kolejne na niej oparte wskazują, że są one bazalne w stosunku do kladu Oviraptorosauria+Paraves, co było już wcześniej sugerowane przez analizę Novasa i Pola (2002). Najbardziej prymitywny znany terizinozaur - Falcarius - nie ma wielu cech, na podstawie których owiraptorozaury i terizinozaury uznaje się za krewnych, co świadczy o tym, że mogą wynikać one z niezwykłej, przynajmniej częściowo związanej z adaptacjami do podobnego trybu życia (np. diety) konwergencji. Wiele cech konwergentnych mają też alwarezzaurydy.

Historia klasyfikacji
Dzieje poglądów na temat pozycji systematycznej terizinozaurów są równie ciekawe, jak one same. Terizinozaury były dawniej określane jako segnozaury. Termin ten ukuli Barsbold i Perle w 1980 r. Początkowo nie wliczany do segnozaurów Therizinosaurus okazał się być ich zaawansowanym przedstawicielem. Tak więc terizinozaury i segnozaury zostały synonimami. Ponieważ termin Therizinosauroidea jest starszy (Maleev, 1954), to on obowiązuje. Przez pewien czas paleontolodzy nie potrafili zaklasyfikować ich poprawnie z powodu dziwnej kombinacji cech ''prozauropodów'' (np. ogólny pokrój ciała), dinozaurów ptasiomiednicznych (np. charakterystyczny dziób służący do zrywania roślinności) i teropodów (między innymi pazury kończyn przednich, budowa ''dłoni''). Gregory S. Paul uznał, że segnozaury są formą pośrednią między ''prozauropodami'' a dinozaurami ptasiomiednicznymi, a później zaklasyfikował je jako bliskich krewnych Ornithischia. Robert T. Bakker w 1986 r. dla segnozaurów, dinozaurów ptasiomiednicznych oraz zauropomorfów utworzył infrarząd, który nazwał Phytodinosauria (''roślinożerne dinozaury''). Bakker uznał ich za krewnych na podstawie zębów o łyżkokszałtnych koronach, odpowiednich do zrywania roślin. Wspomniany już Barsbold i Perle, tworząc takson Segnosauria, uznali go za osobny nadrząd teropodów. Dong Zhiming (1992) poszedł jeszcze dalej - utworzył osobny rząd Segnosaurischia w obrębie dinozaurów! Ponadto przez lata pojawiły się sugestie, jakoby terizinozaury były osobnym podrzędem dinozaurów gadziomiednicznych. Dopiero odkrycie Alxasaurus pozwoliło powiązać enigmatyczne dinozaury gadziomiedniczne ze sobą i z innymi teropodami.

Filogeneza i budowa
Najstarszym znanym terizinozaurem może okazać się wczesnojurajski Eshanosaurus (zob. jego opis).
Teropody będące z pewnością terizinozaurami pochodzą z wczesnej kredy. Falcarius z wczesnej kredy posiada sporo cech prymitywnych. W jednej z analiz kladystycznych (Li i in. = Makovicky i in., 2010) okazał się być bazalnym maniraptorem. Na taki niecodzienny wynik wpłynęło zapewne skupienie badania na niemaniraptorowych celurozaurach i włączenie tylko trzech innych terizinozaurów: Segnosaurus i tworzących klad Erlikosaurus i Alxasaurus (zabrakło np. kluczowego Beipiaosaurus). Nieco starszym od Falcarius terizinozaurem może okazać się afrykański Inosaurus (berrias-barrem, 146-125 Ma) znany z fragmentarycznych skamielin, tymczasowo uznanych przez Mortimera (online) za terizinozauroida.
Już wczesne terizinozaury miały drobne i gęsto upakowane zęby w kształcie liści. Podobnie jak najbardziej bazalne owiraptorozaury (Incisivosaurus), miały z przodu szczęk długie, stożkowate i gładkie zęby, które u późniejszych form zostały utracone - zapewne zastąpił je rogowy dziób. Dużo modyfikacji przejawia też budowa kręgosłupa. Podstawa czaszki i kręgi szyjne były spneumatyzowae. Łuki kręgowe na kręgach szyjnych były bardzo wydłużone i rozszerzone na boki a wyrostki kolczyste - zredukowane. Płaskie łuki kręgowe kręgów grzbietowych miały bardzo złożoną strukturę laminarną. Kończyny przednie były długie i mocne. Kończyły się one trzema dużymi, zagiętymi pazurami. Mogły one służyć do obrony przed drapieżnikami, podgarniania gałęzi w czasie żerowania bądź zagarniania liści do pyska. Kość księżycowata została rozdzielona na dwie dystalne kości nadgarstka. Skrzydło przedpanewkowe kości biodrowej jest głębokie a zapanewkowe - grzbietowowentralnie zredukowane. Podstawa wyrostka wstępującego kości skokowej jest medialnie ''wstawiona'' a stopa dość masywna i zwarta. Bardziej zaawansowane terizinozaury należą do:
Therizinosauroidea. Do tej grupy zalicza się niemal wszystkie terizinozaury - oprócz Falcarius i Eshanosaurus. Postępowała u nich specjalizacja czaszki - korony zębów stały się w miarę symetryczne, a żuchwa pochyliła się do dołu i miała boczną półkę. Długość kręgów ogonowych się zmniejszyła. U bejpiaozaura końcowe kręgi ogonowe tworzyły strukturę podobną do pygostylu. Skróciły się kości podudzia. Wiele zmian zaszło w miednicy: nastąpiło rozszerzenie przedpanewkowej części kości biodrowej i skrócenie jej zapanewkowej części. Szypuły łonowe i kulszowe kości biodrowej były prawie równe, kość biodrowa była wydłużona z dystalnym "butem" a trzonek kulszowy miał boczny grzbiet. Terizinozauroidy w wielu aspektach bardziej przypominały niezauropowe zauropomorfy (tzw. prozauropody) niż teropody.
Bardziej zaawansowane od Beipiaosaurus terizinozauroidy cechuje zmiana wielu proporcji budowy: zmniejszenie czaszki, wydłużanie się kręgów szyjnych i ewentualnie zwiększanie ich liczby, wydłużenie wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych, skrócenie ogona, zmniejszanie stosunku długości kości ramieniowej do udowej (u falkariusa wynosi on 75%, a u notronycha i neimongozaura 60%), powiększanie pazurów na dłoniach oraz skracanie śródstopia i podudzia. Kończyny tylne były przez to stosunkowo krótkie. Na ich podstawie sądzi się, że terizinozaury poruszały się raczej w wolnym tempie, a zagrożone nie uciekały, lecz broniły się ostrymi pazurami kończyn przednich. Były lepiej przystosowane do roślinożerności - ich zęby stały bardziej symetryczne. Charakterystyczna dla maniraptorów kość półksiężycowata została utracona. Tułów był dość pękaty. Prócz form bazalnych, należy do nich też takson:
- Therizinosauridae, do którego należą najbardziej zaawansowane terizinozaury.
Zasięg tego kladu jest, w zależności od rozpatrywanej analizy, w dużej mierze zmienny - oprócz kilku rodzajów zawsze do niego zaliczanych jest też drugie tyle, które mogą do niego należeć. Wynika to w dużej części z niekompletności materiału kopalnego zaawansowanych terizinozauroidów. Dlatego też trudno wskazać synapomorfie Therizinosauridae, wśród których mogą znaleźć się m.in. cechy podstawy czaszki (skrócenie i zwiększanie jej pneumatyzacji, zamknięcie wgłębienia trzonu kości klinowej), kolejne przystosowania do roślinożerności (szeroka, wypukła z tyłu szczęka dolna, która ma w kształt litery U u spojenia żuchwy i zmniejszenie liczby jej zębów, zwiększenie zębów), cechy krzyża i miednicy (m. in. zwiększona liczba kręgów i zrośnięcie wyrostków kolczystych; charakterystyczna, szeroka kość łonowa zrośnięta z kulszową - kości miednicy podpierały wielki brzuch) oraz kończyn przednich (m. in. boczna reorientacja panewki, coraz masywniejsza kość ramienna, wydłużanie i spłaszczanie pazurów) i tylnych (m. in. funkcjonalnie czteropalczasta stopa - w wyniku przesunięcia się czwartego palca stopy do przodu).
W ewolucji terizinozaurów widać następujące trendy: powiększanie rozmiarów, upodobnianie się miednicy do ptasiej (u wielu jest ona nawet bardziej "ptasia" niż u dromeozaurydów i owiraptorozaurów) i jej rozrost, powiększanie się brzucha i utrata zdolności do biegu. Nastąpiła też pionizacja postawy - bardziej zaawansowane terizinozaury, w przeciwieństwie do większości teropodów, poruszały się w półwyprostowanej postawie. Dawniej były one uważane za zwierzęta czworonożne (przez analogię do ''prozauropodów''), choć dzisiaj wiemy, że poruszały się na dwóch kończynach. Chód czworonożny z ptakopodobnymi nadgarstkami tych zwierząt byłby niemożliwy.

Dieta
Terizinozaury uważa się za roślinożerców. Najważniejsze dowody to:
- mała czaszka i wydłużona szyja
- niewielki dziób, przydatny w czasie zbierania roślinności,
- małe, gęsto upakowane, liściokszałtne zęby, podobne do tych spotykanych u stegozaurów i innych gadów roślinożernych, w tym jaszczurek,
- wolne tempo wymiany zębów,
- budowa znamionująca obecność mięsistych policzków,
- niskie położenie stawu szczękowego,
- zagięta do dołu na przedzie i wypukła z tyłu szczęka dolna,
- duża jama brzuszna, co świadczy o istnieniu rozbudowanego układu trawiennego, typowego dla roślinożerców.

Najbardziej bazalne, nieodkryte jeszcze terizinozaury mogły być wszystkożercami lub nawet mięsożercami, lecz już u Falcarius zęby wykazywały przystosowanie do roślinożerności. Być może Segnosaurus był rybożerny - dowody to wyjątkowo silnie zagięty w dół (tak jak u Masiakasaurus) przód żuchwy, stosunkowo duże, jedynie lekko zagięte do tyłu zęby oraz dziwne odciski czteropalczastej stopy (typowej dla terizinozauroidów) wyposażonej w błonę pławną znalezione w pobliżu szczątków tego dinozaura.
Być może o roślinożerności świadczy też stosunkowo dobry słuch i węch a słaby wzrok Erlikosaurus (Lautenschlager i in., 2011/nieopublikowane).

Rozmnażanie
W datowanych na santon-kampan (późna kreda, 85-75 milionów lat temu) osadach chińskiej formacji Nanchao odkryto kilka jaj terizinozaurów. Siedem z nich znajduje się w jednym gnieździe, a pięć z nich jest wypreparowanych, z czego w trzech odkryto embriony. Są one w różnym wieku: najmłodsze zachowane odpowiadają embrionom aligatorów w 45 dniu rozwoju embrionalnego, a najstarsze 64. Nie ma pewności, do jakiego terizinozaura jaja należą, lecz najprawdopodobniej złożył je neimongozaur (~2,3 m długości) lub erlianozaur (~2,5 m długości). Różnica rozmiarów między tymi dinozaurami jest niewielka, dzięki czemu można było z niewielkim marginesem błędu oszacować ich wielkość w stosunku do wielkości osobnika dorosłego. Jaja o długości 9 cm i średnicy 7 cm są w stosunku do wielkości osobnika dorosłego nieznacznie mniejsze niż u Troodon i znacznie mniejsze niż u owiraptorozaurów. Dzięki porównaniom z aligatorami ustalono, że zarodki umarły podczas końcowej fazy rozwoju embrionalnego, a czas inkubacji wynosił 45-90 dni.

Pióra
U jednego z terizinozaurów - bejpiaozaura - stwierdzono obecność piór. Jednak nieznalezienie ich u innych przedstawicieli tej grupy oczywiście nie świadczy, że ich nie posiadały (co jest bardzo mało prawdopodobne) - zachowanie się odcisków piór w zapisie kopalnym należy do absolutnej rzadkości. Większość piór tego zwierzęcia było prawdopodobnie włosopodobnymi, rozgałęzionymi na końcach piórami o długości 5-7 cm. Natomiast na głowie, szyi i ogonie znajdują się na dłuższe (12-13 cm), pojedyncze pióra, które przypominały kolce i mogły nawet pełnić funkcję obronną. Długie pióra bejpiaozaura są nierozgałęzione i prawdopodobnie reprezentują drugi etap rozwoju piór. Morfotyp ten został nazwany ''wydłużonymi szerokimi włóknistymi piórami'' (ang. elongated broad filamentous feathers - w skrócie EBFFs). Później podobne pióra odnaleziono u innych dużych celurozaurów: prawdopodobnie tyranozauroidów i kompsognatydów.


Wymiary:

>2 m (Beipiaosaurus), ?2,3 m (Neimongosaurus) <<< 8-12 m (Therizinosaurus)

Większość terizinozaurów była małymi bądź średniej wielkości zwierzętami. Największe były najpóźniejsze formy, choć już we wczesnej kredzie (późny barrem-środkowy apt, 128-115 Ma) żyły formy z dwukrotnie większymi od Beipiaosaurus i Alxasaurus pazurami, więc zapewne dwukrotnie większe (Averianov i in., 2003). Duży był także Suzhousaurus (?apt-alb, ~115-110 Ma). Powiększenie się rozmiarów terizinozaurów być może wynikało z konieczności wytworzenie większego układu trawiennego, potrzebnego do efektownego trawienia roślinności.


Kiedy:

~130 (~160?, ~200?) -> ~70 Ma
najstarsze:
? Eshanosaurus 200-190 Ma
Falcarius 130-128 (?124-?122) Ma
Beipiaosaurus 125-122 (?136-?118) Ma
najmłodsze:
Nanshiungosaurus 72-68 Ma
Therizinosaurus 72-68 Ma

Na wczesnojurajską genezę terizinozaurów wskazuje Eshanosaurus.
Poza nim, najstarsze terizinozaury znane są od wczesnej kredy. Jeśli jednak - zgodnie z najnowszymi badaniami - są grupą bazalnych maniraptorów, to musiały istnieć już na początku późnej jury.
Najstarszym pewnym przedstawicielem Therizinosauroidea jest chiński Beipiaosaurus, terizinozaurydem - Nothronychus graffami (wczesny turon, 94-92 Ma), a mniej pewnym terizinozaurydem jest Suzhousaurus (apt-?alb, ~115-110 Ma).
Nie wiemy, czy przeżyły one do końca późnej kredy - ostatnie opisane i niefragmentaryczne szczątki znane są z wczesnego mastrychtu (Therizinosaurus), a kręg szyjny z Kanady (Ryan i Russell, 2001) i kość skokowa z USA (Russell, 1984) pochodzą z późnego mastrychtu (69-65 Ma) - jednak identyfikacja niektórych z tych szczątków stoi pod znakiem zapytania.


Gdzie:

Laurazja (Ameryka Płn., Azja), ?Afryka

Terizinozaury są znane wyłącznie z Laurazji - poza skrajnie niepewnymi i wyjątkowo fragmentarycznymi skamielinami z innych kontynentów. Z całą pewnością żyły w Ameryce Północnej i Azji, a wątpliwe formy znane są także z Afryki (pazury ze wczesnej kredy Nigru i RPA). Czteropalczaste tropy pochodzące z mastrychtu (71-65 Ma) Polski nieoficjalnie zaliczone do ichnorodzaju Macropodosaurus (Gierliński, 2008) są prawdopodobne tropami terizinozaura.
Najwięcej terizinozaurów odnaleziono w Azji.
Obecność w Ameryce Północnej i Azji terizinozaurów w barremie-apcie (130-122 Ma) wskazuje na wędrówki międzykontynentalne. Doszło do nich najpóźniej w środkowych barremie. Dowody kopalne wskazują na to, że od beriasu do walanżynu (145-136 Ma) lub w późnym walanżynie-wczesnym hoterywie (138-132 Ma) migracje terizinozaurów byłyby niemożliwe ze względu na izolację, z przerwą na walanżyn-barrem (135-125 Ma), kiedy to utworzył się pomost między Europą a Ameryką. Ogólnie północnoamerykańska fauna dinozaurów z barremu jest bardzo podobna do europejskiej z tego samego piętra. Ponadto obecność turońskiego (94-89 Ma), zaawansowanego notronycha na terenach Ameryki Północnej sugeruje kolonizację tego kontynentu przez terizinozaurydy na przełomie wczesnej i późnej kredy. Żyły w Azji przynajmniej do wczesnego mastrychtu (~70 Ma). Odnalezione szczątki północnoamerykańskie późniejsze niż turon (~90 Ma) są fragmentaryczne a ich identyfikacja przynajmniej niektórych z nich jest poddawana w wątpliwość.


Dowiedz się więcej:
- o bazalnych terizinozaurach:
"Chilantaisaurus" zheziangensis, ??*Eshanosaurus, ?Falcarius

- bazalnych terizinozauroidach:
Alxasaurus, Beipiaosaurus

- i terizinozaurydach:
??Enigmosaurus, ??Erliansaurus, Erlikosaurus, Nanshiungosaurus, ??Neimongosaurus, Nothronychus, Segnosaurus, ??Suzhousaurus, Therizinosaurus


______________
* niepewność wynika z nieprawdopodobnego wieku, nie z budowy okazu.


Obrazek
Szkielety terizinozaurów. Od góry: bazalny terizinozaur Falcarius utahensis (z Kirkland i in., 2005), bazalny terizinozauroid Beipiaosaurus (B. inexpectus i B. sp.; autor: Jaime A. Headden, rysunek pochodzi z tej strony) i terizinozauryd Nothronychus graffami (z Zanno i in., 2009).


Obrazek
Rekonstrukcja Nothronychus mckinleyi. Autor: Vladimir Nikolov. Rysunek pochodzi z tej strony.


Obrazek
Kladogramy:
A - z Li i in., 2008 (na podstawie kolejno Li i in., 2007 z uzupełnionym Suzhousaurus - na podstawie Clark i in., 2004 z dodanymi Falcarius, Suzhousaurus i Erliansaurus i usuniętym Eshanosaurus),
B - z Clark i in., 2004 - ścisły konsensus (zmodyfikowany z Xu i in., 1999 - z nowymi taksonami i rewizją cech),
C - z Clark i in., 2004 - konsensus Adamsa,
D - z Zanno, 2006 (tylko cechy kończyn przednich i obręczy barkowej).


Źródła:
Publikacje naukowe:
Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology 8, 257-300.

Averianov, A., Starkov, A. & Skutschas, P. (2003) "Dinosaurs from the Early Cretaceous Murtoi Formation in Buryatia, Eastern Russia" Journal of Vertebrate Paleontology, 23(3), 586-594.

Barrett, P.M. (2009) "The affinities of the enigmatic dinosaur Eshanosaurus deguchiianus from the Early Jurassic of Yunnan Province, People's Republic of China" Palaeontology, 52, 681-688.

Clark, J.M., Maryańska, T. & Barsbold, R. (2004) "Therizinosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 151-164.

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi: 10.1080/02724634.2010.520779

Gierliński, G. & Niedźwiedzki, G. (2005) "New saurischian dinosaur footprints from the Lower Jurassic of Poland" Geological Quarterly, 49, 99-104.

Kundrat, M., Cruickshank, A.R.I., Manning, T.W. & Nudds, J. (2008) "Embryos of therizinosauroid theropods from the Upper Cretaceous of China: diagnosis and analysis of ossification patterns" Acta Zoologica, 89, 231-251.

Li, D., Peng, C., You, H., Lamanna, M.C., Harris, J.D., Lacovara, K.J. & Zhang, J. (2007) "A large therizinosauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of northwestern China" Acta Geologica Sinica (English edition) 81, 539-549.

Li, D., You, H. & Zhang, J. (2008) "A new specimen of Suzhousaurus megatherioides (Dinosauria: Therizinosauroidea) from the Early Cretaceous of northwestern China" Canadian Journal of Earth Sciences, 45, 769-779.

Novas, F.E. & Pol, D. (2002) "Alvarezsaurid relationships reconsidered" [w:] Chiappe, L.M. & Witmer, L.M. (ed) "Mesozoic Birds. Above the Heads of Dinosaurs" University of California Press, Berkeley, 121-125.

Paul, G. S. (1984) "The Segnosaurian Dinosaurs: Relics of the Prosauropod-Ornithischian Transition?" Journal of Vertebrate Paleontology, 4, 507-515.

Russell, D.A & Dong, Z. (1994) "The affinities of a new theropod from the Alxa Desert, Inner Mongolia, People’s Republic of China" Canadian Journal of Earth Sciences, 30, 2107-2127.

Senter, P. (2007) "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 5, 429-463.

Xu, X., Tang, Z.-L. & Wang, X.-L. (1999) "A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China" Nature, 399, 350-354.

Xu, X., Zheng, X. & You, H. (2010) "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers" Nature, 464, 1338-1341.

Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B. & Titus, A.L. (2009) "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution" Proceedings of the Royal Society B, 276, 3505-3511.

Zanno, L.E. (2010A) "Osteology of Falcarius utahensis (Dinosauria: Theropoda): characterizing the anatomy of basal therizionsaurs" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 196-230.

Zanno, L.E. (2010B) "A taxonomic and phylogenetic re-evaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora)" Journal of Systematic Palaeontology, 8(4), 503-543. doi: 10.1080/14772019.2010.488045

Inne:
Lautenschlager, S., Rayfield, E., Witmer, L. & Altangerel, P. (2011) "The endocranial anatomy of the Mongolian therizinosauroid dinosaur Erlikosaurus andrewsi as revealed by 3D visualisation" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 141 [abstrakt]

Mori, H. & Britt, B. (2010) "Preliminary detrital zircon ages for three stratigraphic units of the Cedar Mountain Formation and statistical analyses of its faunas" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 137A [abstrakt]


Ostatnio edytowano 23 września 2009, o 16:23 przez Dawid Mika, łącznie edytowano 2 razy

Góra
 Zobacz profil  
 
 Tytuł:
PostNapisane: 20 września 2009, o 21:05 
Offline
Sylurski fałdopłetwy
Sylurski fałdopłetwy
Avatar użytkownika

Dołączył(a): 11 lutego 2009, o 21:22
Posty: 152
A jaki rodzaj terizinozauryda zamieszkiwał Europę? Znaleziono jego szczątki, czy to tylko domysły?

_________________
Obrazek


Góra
 Zobacz profil  
 
 Tytuł:
PostNapisane: 20 września 2009, o 21:26 
Offline
Moderator
Moderator
Avatar użytkownika

Dołączył(a): 3 grudnia 2007, o 19:51
Posty: 6125
Lokalizacja: Wielkopolska
Imię i nazwisko: Maciej Ziegler
Gdyby nic nie znaleziono, to byśmy o tym nie pisali. :wink: Chodzi o Thecocoelurus (zobacz też artykuł o Oviraptorosauria). Dopisałem jego nazwę w odpowiednim fragmencie, bo widzę, że zabrakło jej w artykule. :)
Nie chodzi o terizinozauryda (Therizinosauridae), tylko o terizinozaura (Therizinosauria) - i to eweltualnie.


Góra
 Zobacz profil  
 
 Tytuł:
PostNapisane: 23 września 2009, o 09:46 
Offline
Dewoński labirintodont
Dewoński labirintodont

Dołączył(a): 27 marca 2007, o 14:03
Posty: 226
Terizinozaury przez niektórych badaczy są uważane z ptaki np J.Dzik


Góra
 Zobacz profil  
 
 Tytuł:
PostNapisane: 23 września 2009, o 09:55 
Offline
Jurajski allozaur
Jurajski allozaur
Avatar użytkownika

Dołączył(a): 23 maja 2008, o 15:49
Posty: 1016
Lokalizacja: Górny Śląsk
lama napisał(a):
Terizinozaury przez niektórych badaczy są uważane z ptaki np J.Dzik



Mógłbyś podać w której pracy i czym to uzasadniania ? Mi się wydaje to wątpliwe, gdyż wszystkie nowsze analizy (tj. w których są one teropodami) klasyfikują je jako nieptasie maniraptory bardziej bazalne od Oviraptorosauria bądź tworzące z nimi klad (bardziej prawdopodobna jest opcja jeden). Jeśli terizinozaury to ptaki, to większość maniraptorów nimi jest. Zresztą - wszystko zależy od tego czy rozumiemy ptaki jaki przedstawiciele Avialae i jak jego definiujemy. Bo była nawet propozycja jakoby zdefiniować awiale jako archozaury bliżej spokrewnione z ptakami niż krokodylami bądź zaawansowane archozaury z piórami. Jeśli przyjmiemy tę definicję to terizinozaury są ptakami (i nie tylko one, ale kupa innych grup).


Góra
 Zobacz profil  
 
 Tytuł:
PostNapisane: 23 września 2009, o 10:02 
Offline
Moderator
Moderator
Avatar użytkownika

Dołączył(a): 3 grudnia 2007, o 19:51
Posty: 6125
Lokalizacja: Wielkopolska
Imię i nazwisko: Maciej Ziegler
O ile mi wiadomo, Dzik nie opublikował prac nt filogenezy celurozaurów. Na jakiej podstawie tak uwaza? I przede wszystkim - co uważa za "ptaka" - którą z definicji filogenetycznych przyjął? Pojęcie "ptaka" jest zbyt nieostre i dopóki nie umówimy się co będziemy tak nazywć, to wszelka polemika z hipotezą (opinią?) Dzika jest bezcelowa ;)


Góra
 Zobacz profil  
 
 Tytuł:
PostNapisane: 23 września 2009, o 10:16 
Offline
Dewoński labirintodont
Dewoński labirintodont

Dołączył(a): 27 marca 2007, o 14:03
Posty: 226
Tak z rozmĂłw z profesorem wiem ze jest wielkim przeciwnikiem tzw kladystyki.
Dla profesora wszystko co ma pióra to jest ptakiem. A opiera się na gadach z triasu .


Góra
 Zobacz profil  
 
 Tytuł:
PostNapisane: 23 września 2009, o 10:22 
Offline
Jurajski allozaur
Jurajski allozaur
Avatar użytkownika

Dołączył(a): 23 maja 2008, o 15:49
Posty: 1016
Lokalizacja: Górny Śląsk
lama napisał(a):
Tak z rozmĂłw z profesorem wiem ze jest wielkim przeciwnikiem tzw kladystyki.
Dla profesora wszystko co ma pióra to jest ptakiem. A opiera się na gadach z triasu .



Dobrze zrozumiałem, że profesor uważa longiskwamę z dziwnymi wyrostkami na grzbiecie, których identyfikacja jako piór jest bardzo wątpliwa (patrz ang. wiki i wypowiedzi ś.p.p. Karola Sabatha na PFMP) za przodka ptaków i maniraptorów w tym terizinozaurów, tak jak np. Feduccia czy Martin ? Czy wie ktoś jak jest w końcu z poglądami prof. Jerzego Dzika na pochodzenie ptaków ? Niektóre jego wypowiedzi brzmią BAD-owo, a inne BAND-owo.


Góra
 Zobacz profil  
 
 Tytuł:
PostNapisane: 23 września 2009, o 12:03 
Offline
Jurajski allozaur
Jurajski allozaur

Dołączył(a): 19 marca 2009, o 20:55
Posty: 1832
Lokalizacja: Wrocław
Imię i nazwisko: Tomasz Skawiński
lama napisał(a):
Tak z rozmĂłw z profesorem wiem ze jest wielkim przeciwnikiem tzw kladystyki.
Dla profesora wszystko co ma pióra to jest ptakiem. A opiera się na gadach z triasu .
To prawda. Prof. Dzik stwierdza, że "systematyka kladystyczna" jest absurdalna, bo do "mrowia taksonów dodaje niekończącą się listę ich rang" (dziwi mnie to, bo w kladystyce jest raczej tendencja do eliminowania wszelkich rang systematycznych - co jest, nawiasem mówiąc, bardzo dobrym).
Dawid Mika napisał(a):
Dobrze zrozumiałem, że profesor uważa longiskwamę z dziwnymi wyrostkami na grzbiecie, których identyfikacja jako piór jest bardzo wątpliwa (patrz ang. wiki i wypowiedzi ś.p.p. Karola Sabatha na PFMP) za przodka ptaków i maniraptorów w tym terizinozaurów, tak jak np. Feduccia czy Martin ?
Mniej więcej. Konkretniej głosi, że przodkiem ptaków jest "czworonożny archozaur".
Dawid Mika napisał(a):
Czy wie ktoś jak jest w końcu z poglądami prof. Jerzego Dzika na pochodzenie ptaków ? Niektóre jego wypowiedzi brzmią BAD-owo, a inne BAND-owo.
Chyba jednak zdecydowanie BAND-owe. Prof. Dzik stwierdza np., że pióra to cecha wyłącznie ptaków (o mikroraptorze pisze "nazywany dinozaurem mimo piór").

Cóż, muszę przyznać, że z obydwoma ww. poglądami głęboko się nie zgadzam, właściwie to uznaję je za herezję :) Zastrzegam tylko, że teorii profesora Dzika nie studiowałem jakoś bardzo szczegółowo, a swoją wiedzę czerpałem tylko z neta (może coś się zmieniło od tego czasu).

Linki
To chyba zapis wykładów na uniwerku w Warszawie.
1. Jerzy Dzik. "Linneuszowska klasyfikacja organizmĂłw"
2. Jerzy Dzik. "Ptaki"


Góra
 Zobacz profil  
 
 Tytuł:
PostNapisane: 23 września 2009, o 13:42 
Offline
Dewoński labirintodont
Dewoński labirintodont

Dołączył(a): 27 marca 2007, o 14:03
Posty: 226
W kladystyce się tworzy nowe taksony np jakieś Avialae i itp . Osobiście wole przejrzysty system linneuszowski


Góra
 Zobacz profil  
 
 Tytuł:
PostNapisane: 23 września 2009, o 15:36 
Offline
Jurajski allozaur
Jurajski allozaur

Dołączył(a): 19 marca 2009, o 20:55
Posty: 1832
Lokalizacja: Wrocław
Imię i nazwisko: Tomasz Skawiński
1. A co jest złego w Avialae?
2. A w taksonomii linneuszowskiej nie tworzy się nowych taksonów?
3. Moim zdaniem system Linneusza jest właśnie bardziej mętny niż wolny od rang systematycznych - właśnie dlatego, że tych rang nie ma, a przez to nie trzeba się zastanawiać, czy np. parworząd jest wyżej w hierarchii niż infrarząd, czy niżej.
4. Kladystyka jest bardziej logiczna - bo według czego grupować organizmy, jeśli nie według pokrewieństwa?

Ale to temat na trochę inną dyskusję :)


Góra
 Zobacz profil  
 
 Tytuł:
PostNapisane: 23 września 2009, o 15:47 
Offline
Dewoński labirintodont
Dewoński labirintodont

Dołączył(a): 27 marca 2007, o 14:03
Posty: 226
kladystyka ma zastosowanie tylko w genetyce i tym podobnych dziedzinach
a w paleo tylko robi bałagan


Góra
 Zobacz profil  
 
 Tytuł:
PostNapisane: 23 września 2009, o 15:51 
Offline
Jurajski allozaur
Jurajski allozaur
Avatar użytkownika

Dołączył(a): 23 maja 2008, o 15:49
Posty: 1016
Lokalizacja: Górny Śląsk
lama napisał(a):
kladystyka ma zastosowanie tylko w genetyce i tym podobnych dziedzinach
a w paleo tylko robi bałagan


Tylko, że w paleontologii "robiąca bałagan'' kladystyka wypiera linneusza... Co oznacza, że świetnie się sprawdza. Zresztą np. w przypadku teropodów gdzie nie mamy pewnych nie-neoteropodowych przedstawicieli trudno określić ich cechy towarzyszące wszystkich ich przedstawicielom od początku istnienia i byłby straszny bałagan w klasyfikacji. A tak mamy np. wróbel, ale nie diplodok (to tylko przykład) i wszystko jasne.


[Ja bym jednak prosił o dyskutowanie na temat filokodu i rang w specjalnycm temacie: http://www.dinozaury.com/forum/viewtopic.php?t=2658
A tutaj skupić się na terinozaurach :wink:
MZ]


Góra
 Zobacz profil  
 
 Tytuł:
PostNapisane: 23 września 2009, o 16:03 
Offline
Dewoński labirintodont
Dewoński labirintodont

Dołączył(a): 27 marca 2007, o 14:03
Posty: 226
no nie w calej paleo to sie stosuje sa dziedziny w ktĂłrej nie ma kladystyki


Góra
 Zobacz profil  
 
 Tytuł:
PostNapisane: 23 września 2009, o 16:06 
Offline
Jurajski allozaur
Jurajski allozaur
Avatar użytkownika

Dołączył(a): 23 maja 2008, o 15:49
Posty: 1016
Lokalizacja: Górny Śląsk
lama napisał(a):
no nie w calej paleo to sie stosuje sa dziedziny w ktĂłrej nie ma kladystyki


Kwestia czasu :wink:

Przepraszam za off-top, ale nie napisałem, że wyparł tylko, że wypiera.


Góra
 Zobacz profil  
 
 Tytuł:
PostNapisane: 23 września 2009, o 16:12 
Offline
Jurajski allozaur
Jurajski allozaur

Dołączył(a): 19 marca 2009, o 20:55
Posty: 1832
Lokalizacja: Wrocław
Imię i nazwisko: Tomasz Skawiński
lama napisał(a):
no nie w calej paleo to sie stosuje sa dziedziny w ktĂłrej nie ma kladystyki
Ciekaw jestem w jakich :) W paleo kladystykę stosują prawie wszyscy paleontolodzy (z paroma wyjątkami, jak np. niektórzy Rosjanie). W neozoologii też kladystyka jest coraz bardziej obecna - i to też w niemal wszystkich dziedzinach; najbardziej oczywiście zoologia kręgowców, ale przeprowadzono też mnóstwo analiz kladystycznych pająków, ślimaków, a nawet chrząszczy (wbrew temu, co swego czasu pisał Dawid Mazurek przedstawiając "badaczy chrząszczy" jako uosobienie naukowców niestosujących kladystyki ;)). I trend popularności kladystyki jest zdecydowanie rosnący. Wystarczy poczytać dowolne publikacje naukowe dotyczące zoologii - wszędzie jest coś o filogenezie, kladystyce, no i wszędzie są kladogramy ;)

Ale żeby nie było, że offtopicuję:
Cytuj:
Ten teizinozaur posiadał cechy
Terizinozaur. No i zmieniłbym "posiadał" na "miał" - bo te jego cechy były raczej niezbywalne. A niezbywalne rzeczy można tylko "mieć".


Góra
 Zobacz profil  
 
 Tytuł:
PostNapisane: 23 września 2009, o 16:55 
Offline
Dewoński labirintodont
Dewoński labirintodont

Dołączył(a): 27 marca 2007, o 14:03
Posty: 226
Np w paleoichtiologii. W polskich pracach o rybach karpackich nie spotkalem sie z kladem

Ps od Macieja dostane nagane ze nie na temat pisze


Góra
 Zobacz profil  
 
 Tytuł:
PostNapisane: 23 września 2009, o 18:59 
Offline
Jurajski allozaur
Jurajski allozaur
Avatar użytkownika

Dołączył(a): 24 lipca 2008, o 14:37
Posty: 1012
Lokalizacja: beWYRYhills
Dawid Mika napisał(a):
lama napisał(a):
Tak z rozmĂłw z profesorem wiem ze jest wielkim przeciwnikiem tzw kladystyki.
Dla profesora wszystko co ma pióra to jest ptakiem. A opiera się na gadach z triasu .



Dobrze zrozumiałem, że profesor uważa longiskwamę z dziwnymi wyrostkami na grzbiecie, których identyfikacja jako piór jest bardzo wątpliwa (patrz ang. wiki i wypowiedzi ś.p.p. Karola Sabatha na PFMP) za przodka ptaków i maniraptorów w tym terizinozaurów, tak jak np. Feduccia czy Martin ? Czy wie ktoś jak jest w końcu z poglądami prof. Jerzego Dzika na pochodzenie ptaków ? Niektóre jego wypowiedzi brzmią BAD-owo, a inne BAND-owo.


Prof. Dzik uznaje protoavisa za najstarszego ptaka, również longiskwame łączy z ptakami. Choć mógł zrewidować swoje poglądy bo moje informacje są na podstawie trzeciego wydania "Dzieje życia na ziemi", trzeba po prostu poczekać na nowe wydanie.


Góra
 Zobacz profil  
 
 Tytuł: Re: [ARTYKUŁ] Terizinozaury (Therizinosauria)
PostNapisane: 5 czerwca 2013, o 17:00 
Offline
Prekambryjski stromatolit
Prekambryjski stromatolit

Dołączył(a): 5 czerwca 2013, o 16:32
Posty: 3
Moim zdaniem system linneuszowski jest mylny, bo np. ostatni dinozaur linii, z którego pochodził pierwszy ptak, był gadem, co sugeruje, że powinien być bliżej spokrewniony np. z anakondą (bo też jest gadem) niż z tym ptakiem, a nie był...


Góra
 Zobacz profil  
 
 Tytuł: Re: [ARTYKUŁ] Terizinozaury (Therizinosauria)
PostNapisane: 5 czerwca 2013, o 18:29 
Offline
Moderator
Moderator
Avatar użytkownika

Dołączył(a): 3 grudnia 2007, o 19:51
Posty: 6125
Lokalizacja: Wielkopolska
Imię i nazwisko: Maciej Ziegler
Nomenklatura filogenetyczna nie eliminuje tego problemu, bo wg niej stwierdzimy, że ten pierwszy ptak jest bliżej spokrewniony z np. wróblem niż z tym "ostatnim nieptasim dinozaurem", podczas gdy były one praktycznie nieodróżnialne.
Zależy, co rozumiemy przez "spokrewniony" - jeśli liczyć np. ilość urodzeń między wystąpieniem ww. zwierzaków czy podobieństwo genów, to oczywiście z pogranicza oddzielenia się linii ptasiej będą ze sobą bliżej spokrewnione niż z wszystkimi innymi zwierzętami.
Jak zwał tak zwał, ważne, żebyśmy znali ewolucję czy pokrewieństwo różnych form.

_________________
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]


Góra
 Zobacz profil  
 
 Tytuł: Re: [ARTYKUŁ] Terizinozaury (Therizinosauria)
PostNapisane: 5 czerwca 2013, o 23:05 
Offline
Moderator
Moderator

Dołączył(a): 22 października 2007, o 18:29
Posty: 2131
Niestety większość podziałów czynionych przez człowieka w przyrodzie jest sztuczna i arbitralna. Moim zdaniem podział jest wygodny. Tylko formy przejściowe sprawiają problem ;)

_________________
Biologia UW


Góra
 Zobacz profil  
 
 Tytuł: Re: [ARTYKUŁ] Terizinozaury (Therizinosauria)
PostNapisane: 6 czerwca 2013, o 12:39 
Offline
Paleogeński prawaleń
Paleogeński prawaleń
Avatar użytkownika

Dołączył(a): 23 czerwca 2009, o 10:40
Posty: 3474
Lokalizacja: B-B
Imię i nazwisko: Marcin Szermański
Utahraptor napisał(a):
Tylko formy przejściowe sprawiają problem ;)

Czyli wszystkie gatunki? ;)

_________________
"Mastodon sapiens"


Góra
 Zobacz profil  
 
 Tytuł: Re: [ARTYKUŁ] Terizinozaury (Therizinosauria)
PostNapisane: 6 czerwca 2013, o 23:18 
Offline
Moderator
Moderator

Dołączył(a): 22 października 2007, o 18:29
Posty: 2131
Formy przejściowe między dwiema jednostkami taksonomicznymi. Bardziej chodzi o osobniki, ale na poziomie rodzin, rzędów można rozważać gatunki, ale nie jest ich tak dużo. :P

_________________
Biologia UW


Góra
 Zobacz profil  
 
Wyświetl posty nie starsze niż:  Sortuj wg  
Utwórz nowy wątek Odpowiedz w wątku  [ Posty: 23 ] 

Strefa czasowa: UTC + 1


Kto przegląda forum

Użytkownicy przeglądający ten dział: Brak zidentyfikowanych użytkowników i 2 gości


Nie możesz rozpoczynać nowych wątków
Nie możesz odpowiadać w wątkach
Nie możesz edytować swoich postów
Nie możesz usuwać swoich postów
Nie możesz dodawać załączników

Szukaj:
Skocz do:  

Copyright © 2005-2013 Dinozaury.com! - z nami przeniesiesz się w czasie...
Powered by phpBBphpBB Group
Template made by DEVPPL/ThatBigForum
Przyjazne użytkownikom polskie wsparcie phpBB3 - phpBB3.PL