[OPIS] Proceratosaurus

[Dawid Mika]

Aktualna wersja opisu niżej (nazuul)

P. Tomasz napisał do mnie na PW, żebym wkleił swój opis proceratozaura z polskiej wiki, nie zważając na to, że jest przez niego zarezerwowany przez niego (oczywiście po lekkim przerobieniu). W takim razie to robię. I jeszcze raz dziękuję. Jednak i tak jedno zdanie jest jego autorstwa, ponadto dokonał przeróbek w oryginalnym tekście w wiki, dlatego też jest autorem.

Długość: 3-3,7 m
Wysokość: 1 m ?
Waga: 100 kg ?
Miejsce występowania: Great Oolite, hrabstwo Glouchestershire, Wielka Brytania (Europa)
Czas występowania: 169,2-164,4 milionów lat temu (baton, środkowa jura)
Klasyfikacja:
Dinosauria
Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Neotheropoda
Averostra
Tetanurae
Avetheropoda
Coelurosauria
Tyrannosauroidea
Proceratosauridae

Proceratozaur (Proceratosaurus) to niewielki (3-3,7 m długości) teropod, który żył w środkowej jurze na terenach Wielkiej Brytanii. Pierwotnie błędnie uznany za przodka ceratozaura, dzisiaj jest klasyfikowany jako celurozaur, być może tyranozauroid. W ciągu lat wliczono do tego rodzaju dwa gatunki, choć obecnie za ważny uznaje się tylko jeden.

Budowa
Proceratozaur był niewielkim mięsożercą o lekko zbudowanej czaszce. Posiadał niewielki grzebień znajdujący się z przodu pyska. Stąd też nazwa oznaczająca "przed ceratozaurem". Zapewne był szybkim i zwinnym, pokrytym piórami zwierzęciem.

Taksonomia
Woodward (1902) opisał szczątki proceratozaura jako należące do nowego gatunku megalozaura, którego nazwał Megalosaurus bradleyi. Zaklasyfikował go jako megalozaura, a nie ceratozaura (drugiego "megalozauryda" wspomnianego w tej pracy) z powodu obecności czterech zębów kości przedszczękowej. W owych czasach megalozaur był bowiem "taksonem workiem" do którego gatunków klasyfikowano różne, często bardzo fragmentaryczne szczątki teropodów. Friedrich von Huene (1926) stwierdził, że M. bradleyi jest w rzeczywistości bliżej spokrewniony z ceratozaurem niż megalozaurem i opisał go ponownie pod nazwą Proceratosaurus bradleyi. Jako uzasadnienie swojej diagnozy uznał niewielki leżący w okolicach otworów nosowych grzebień. Równocześnie na podstawie kilku cech zębów wykazał, że nie jest to kolejny gatunek ceratozaura, lecz jego przodek. Walker w 1964 r. na podstawie kilku kości czaszki opisał drugi gatunek eustreptospondyla - E. divesensis.
Paul w 1988 stwierdził, że E. divesensis naprawdę jest gatunkiem proceratozaura. Obecnie ów drugi gatunek proceratozaura opisany przez Paula pod nazwą Proceratosaurus divesensis, uważa się za synonim piweteauzaura.

Gatunki proceratozaura
Proceratosaurus bradleyi (Huene, 1926)
Miejsce występowania: Great Oolite, hrabstwo Glouchestershire, Wielka Brytania
Czas występowania: 169,2-164,4 milionów lat temu (baton, środkowa jura)
Materiał kopalny: niekompletna czaszka i żuchwa (BMNH R4860)

Proceratosaurus divesensis (Paul, 1988)
Miejsce wystepowania: Marnes de Dives, Francja
Czas występowania: wczesny kelowej (środkowa jura)
Materiał kopalny: puszka mózgowa, kości czołowe (MNHN 1920-7)
Obecnie opisany jako Piveteausaurus divesensis Taquet i Welles, 1977.

Klasyfikacja
Huene (1926) opisując proceratozaura uznał go za przodka ceratozaura i razem z nim zaliczył do rodziny Ceratosauridae (Marsh, 1884). Pierwszą osobą, która uznała proceratozaura za celurozaura był Gregory S. Paul (1988). Thomas R. Holtz (2000) stwierdził, że proceratozaur jest bardziej bazalny niż ornitolest, choć w późniejszych pracach (Holtz, 2001, Holtz i inni, 2004) sklasyfikował je jako taksony siostrzane. Rauhut (2003) uznał proceratozaura za najbardziej bazalnego celurozaura, jednak Naish (w internecie, 2006) zauważył, że Rauhut w swojej niepublikowanej pracy traktuje proceratozaura jako bazalnego tyranozauroida. Rauhut na DML (Dinosaur Mailing List) w 1991 wykazał podobieństwo czaszek tyranozauroidów i proceratozaura i zaliczył go do tej grupy dinozaurów.
Li i inni (2009) również zaliczają proceratozaura do tyranozauroidów.
Wyniki ich analizy wskazują, że proceratozaur i guanlong tworzą politomię z pozostałymi tyranozauroidami. Rauhut i inni (2010) po dokładnym opisie znaleziska i analizie kladystycznej to potwierdzili.

Gatunki - podsumowanie
Proceratosaurus Huene, 1926
=Megalosaurus bradleyi Woodward, 1902
Proceratosaurus bradleyi Huene, 1926
=Megalosaurus bradleyi Woodward, 1902
Proceratosaurus divesensis = Piveteausaurus divesensis Taquet i Welles, 1977.
=Eustreptospondylus divesensis Walker, 1964


Rekonstrukcja proceratozaura


Holotyp proceratozaura

[nazuul]

Nie tylko w niepublikowanych, nienaukowych badaniach wychodzi, że to tyranozauroid. Oficjalnie opublikowane badanie to przynajmniej Li i in. (2009)*. Całe drzewko można zobaczyć tu, na stronie 33.

Tak prezentuje się procertozaur:
http://www.andrewisles.com/AndrewIsles/ ... rocera.jpg

Holotyp:
http://piclib.nhm.ac.uk/piclib/webimage ... 94_big.jpg


EDIT

Li i inni (2009) również klasyfikują proceratozaura jako tyranozauroida. Ich zdaniem jest on taksonem siostrzanym dla guanlonga.

Nie do końca - tyranozauroidy dzielą się na tym kladoramie na 3 linie - guanlong, proceratozuar i klad tworzony przez pozostałe, bardziej zaawansowane tyranozauroidy. Powinno być:
Ich zdaniem jest on taksonem siostrzanym dla guanlonga i pozostałych tyranozauroidów.
Albo, chyba najlepiej:
Wyniki ich analizy wskazują, że proceratozaur i guanlong tworzą politomię z pozostałymi tyranozauroidami.

*Li, D., Norell, M.A. Gao, K-Q., Smith, N.D. & Makovicky, P.J. A longirostrine tyrannosauroid from the Early Cretaceous of China Proc. R. Soc. B published online doi: 10.1098/rspb.2009.0249

[Tomasz]

P. Tomasz napisał do mnie na PW

Daj spokój ;) Jaki pan Tomasz? Na forum nie używa się zazwyczaj tego typu zwrotów, pisz po prostu Tomek :D

Piewotnie błędnie uznany za przodka

>Pierwotnie

Stąd też oznaczająca "przed ceratozaurem"

"Stąd też nazwa oznaczająca "przed ceratozaurem""

Obecnie opisany jako Piveteausaurus divesensis (Taquet i Welles, 1977)

Nie jestem pewien, ale czy tego nawiasu nie powinno być?

[nazuul]

Aktualizacja i poprawa:

Proceratosaurus (proceratozaur)
Długość: ok. 2,4* m
Masa: ok. 15**-65*** kg
Miejsce występowania: Great Oolite, hrabstwo Glouchestershire, Wielka Brytania (Europa)
Czas występowania: 166-164 Ma (późny baton, środkowa jura)
Klasyfikacja:
Dinosauria
Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Neotheropoda
Averostra
Tetanurae
Avetheropoda
Coelurosauria
? Tyrannosauroidea
Proceratosauridae


* Obliczono na podstawie długości czaszki (ok. 28,9 cm) w porównaniu do Guanlong (czaszka: 36,97 cm; długość ciała: ok. 3 m). Wyższe szacunki są liczone błędnie (np. Rauhut i in., 2010 - por. długość Guanlong w Therrien i Henderson, 2007) lub nieznaną metodą (porównanie z Ornitholestes?). Bardzo zbliżone rozmiary i proporcje ma Sinocalliopteryx (czaszka: 29 cm; długość ciała: 2,37 m).
** Masa lekko zbudowanego Coelurus (2,5 m; 15 kg - Paul, 2010).
*** Masa Raptorex (2,5 m; 65 kg - Sereno i in., 2009).


Wstęp
Proceratozaur (Proceratosaurus) to niewielki (ok. 2,4 m długości; kilkadziesiąt kg masy) teropod, który żył w środkowej jurze na terenach obecnej Wielkiej Brytanii. Błędnie uznany za przodka ceratozaura, dzisiaj jest klasyfikowany jako celurozaur - prawdopodobnie bazalny tyranozauroid. Materiał kopalny to dość kompletna czaszka, żuchwa, kość gnykowa i fragmenty żeber szyjnych (BMNH R 4860).

Budowa i etymologia
Proceratozaur był niewielkim mięsożercą o lekko zbudowanej czaszce. Miał niewielki grzebień znajdujący się z przodu pyska. Stąd też nazwa oznaczająca "przed ceratozaurem" (epitet gatunkowy honoruje zaś odkrywcę dinozaura - F. Lewisa Bradley'a). Pierwsze zęby w żuchwie byłe skierowane ku przodowi, podobnie jak u Daemonosaurus oraz Masiakasaurus, u którego było to znacznie wyraźniejsze. Proceratozaur zapewne był szybkim i zwinnym, pokrytym piórami zwierzęciem.

Taksonomia i klasyfikacja
W ciągu lat wliczono do Proceratosaurus dwa gatunki, choć obecnie uważa się rodzaj za monotypowy. Drugi gatunek (P. divesensis), zaliczony do Proceratosaurus przez Paula (1988B), należy do bliżej niespokrewnionego rodzaju Piveteausaurus.
Woodward (1910) opisał szczątki proceratozaura jako należące do nowego gatunku megalozaura, którego nazwał Megalosaurus bradleyi. Zaklasyfikował go jako megalozaura, a nie ceratozaura (drugiego "megalozauryda" wspomnianego w tej pracy) z powodu obecności czterech zębów kości przedszczękowej. W owych czasach megalozaur był bowiem "taksonem workiem" do którego klasyfikowano różne, często bardzo fragmentaryczne szczątki teropodów. Friedrich von Huene (1926) stwierdził, że M. bradleyi jest bliżej spokrewniony z ceratozaurem niż megalozaurem i nazwał go Proceratosaurus bradleyi. Jako uzasadnienie swojej hipotezy uznał niewielki, leżący w okolicach otworów nosowych grzebień. Równocześnie na podstawie kilku cech zębów wykazał, że nie jest to kolejny gatunek ceratozaura, lecz jego przodek i zaliczył oba do rodziny Ceratosauridae. Gregory S. Paul (1988) uznał go za bliskiego krewnego Ornitholestes w ramach parafiletycznego Allosauridae. Analiza kladystyczna Thomasa R. Holtza (2000) wykazała, że proceratozaur jest bardziej bazalnym celurozaurem niż ornitolest, choć w późniejszych pracach (Holtz, 2001, Holtz i in., 2004) okazało się, że to taksony siostrzane. Analiza Rauhuta (2003) ujawniła pozycję proceratozaura jako najbardziej bazalnego celurozaura. Naish w swojej niepublikowanej pracy uznał go za bazalnego tyranozauroida. Tą ostatnią pozycję wykazały analizy: Li i in. (2009) - gdzie proceratozaur i guanlong tworzą politomię z pozostałymi tyranozauroidami - oraz Rauhuta i in. (2010), w której po dokładnym opisie szczątków Proceratosaurus okazało się, że te dwa są taksonami siostrzanymi. Późniejsze analizy także wsparły hipotezę o bliskim pokrewieństwie między proceratozaurem i guanlongiem w ramach Tyrannosauroidea (Averianov i in., 2010; Brusatte i in., 2010). Jednak analiza opublikowana przez Choiniere i in. (2010) wykazała, że może chodzić także o przedstawiciela Compsognathidae albo Ornithomimosauria.



Spis gatunków
Proceratosaurus Huene, 1926
= "Proceratosaurus" Huene, 1923 [nomen nudum]
P. bradleyi (Woodward, 1910) Huene, 1926
=Megalosaurus bradleyi Woodward, 1910
P. divesensis (Walker, 1964) Paul, 1988 = Piveteausaurus divesensis



Rekonstrukcja proceratozaura. Autor: Peter Schouten. Rysunek pochodzi z tej strony.


Holotyp proceratozaura. Zdjęcie pochodzi z tej strony.


Źródła:
Publikacje naukowe:
Averianov, A.O., Krasnolutskii, S.A. & Ivantsov, S.V. (2010) "A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia" Proceedings of the Zoological Institute RAS 314, 42-57.

Brusatte, S.L., Norell, M.A., Carr, T.D., Erickson, G.M., Hutchinson, J.R., Balanoff, A.M., Bever, G.S., Choiniere, J.N., Makovicky, P.J. & Xu, X. (2010B) "Review: Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms" Science, 329, 1481-1485.

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi: 10.1080/02724634.2010.520779

Holtz, T.R. (2000) "A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs" Gaia, 15, 5-61.

Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 71-110.

Li, D., Norell, M.A., Gao, K.-Q., Smith, N.D. & Makovicky, P.J. (2010) "A longirostrine tyrannosauroid from the Early Cretaceous of China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 211-217.

Paul, G.S. (1988A) "The small predatory dinosaurs of the mid-Mesozoic: The horned theropods of the Morrison and Great Oolite - Ornitholestes and Proceratosaurus - and the sickleclaw theropods of the Cloverly, Djadokhta, and Judith River - Deinonychus, Velociraptor, and Saurornitholestes" Hunteria. 2(4), 1-9.

Paul, G.S. (1988B) "Predatory Dinosaurs of the World" wyd. Simon & Schuster, New York.

Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Palaeontology, 69, 1-213.

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.

Sereno, P.C., Tan, L., Brusatte, S.L., Kriegstein, H.J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) "Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size" Science, 326, 418-422.

Therrien, F. & Henderson, D.M. (2007) "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(1), 108-115.

Inne:
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.