[OPIS] Eurotrochilus noniewiczi
: 25 września 2008, o 18:48
EUROTROCHILUS NONIEWICZI Bocheński et Bocheński, 2008
Systematyka:
Rząd: Jerzykowe – Apodiformes (Peters, 1940) (wg. Hackett i in., 2008 rząd ten jest łączony razem z lelkowymi – Caprimulgiformes, Ridgway, 1881 w jeden – Caprimulgiformes)
Rodzina: Kolibry – Trochilidae (Vigors, 1825)
Etymologia:
Gatunek został nazwany na cześć Edwarda Noniewicza, kolekcjonera, który odkrył okaz.
Znalezione szczątki:
Prawie kompletny szkielet, częściowo artykułowany i zachowany w dwóch płytkach – głównej i przeciwległej. Okaz znajduje się obecnie w Instytucie Systematyki i Ewolucji Zwierząt Polskiej Akademii Nauk w Krakowie (ISEA AF/WIN 1 a+b) i był dawniej częścią prywatnej kolekcji E. Noniewicza w Wałczu.
Lokalizacja i wiek znaleziska:
Okaz został znaleziony we wsi Winnica (na wsch. od Jasła, Woj. Podkarpackie, pd-wsch. Polska), w łupkach formacji menilitowej. Pokłady zlokalizowane są na prawym brzegu rzeki Jasiółki i są datowane na dln. oligocen (grn. rupel, ok. 31 Ma; Kotlarczyk i in., 2006). Skamieniałość jest zachowana w ciemno-brązowych, menilitowych łupkach.
Wymiary: (w mm)
Na głównej płytce: czaszka z dziobem – ok. 34; średnica oczodołu – 4,5-5,0; dziób – ok. 17; lewa k. krucza – 7,3; lewa k. ramienna – 5,7; lewa k. łokciowa – 6,8; lewa k. nadgarstkowo-śródręczna – 7,3.
Na przeciwległej płytce: prawa k. krucza – 7,0; lewa k. ramienna – 5,8; prawa k. ramienna – 6,5; lewa k. łokciowa – 6,4; prawa k. łokciowa – 6,7; lewa k. nadgarstkowo-śródręczna – 6,3; prawa k. nadgarstkowo-śródręczna – 7,1; prawy bliższy człon palcowy palca większego – 4,0; k. udowa – 8,1.
Charakterystyka:
Głowa, kręgi szyjne i kości obu skrzydeł zachowują układ anatomiczny. Tułów i kończyny tylne są źle zachowane. Kości na głównej płytce nie są całkowicie równoległe do tych na przeciwnej płytce i ich kontury nie wszędzie są widoczne. W rezultacie wymiary tych samych elementów kostnych na obu płytkach są nieco różne (patrz lewa k. ramienna, lewa k. łokciowa i lewa k. nadgarstkowo-śródręczna). Głowa (czaszka, dziób i żuchwa) jest widoczna tylko w bocznym spojrzeniu na głównej płytce a jej totalna długość wynosi ok. 34 mm (dokładniejsze pomiary nie są możliwe, ponieważ płytka była złamana i następnie naprawiana). Długi dziób jest prosty i wąski a jego długość w stosunku do długości czaszki wydaje się być nieznacznie mniejsza od tej u Eurotrochilus inexpectatus. W porównaniu ze współczesnymi kolibrami dziób jest średniej długości.
Kość krucza jest długa i stosunkowo wąska; szersza na mostkowym końcu. Wyglądem przypomina k. kruczą u jerzyków i wydaje się być podobna do tej u Argornis i Jungornis, z odmiennym wyrostkiem bocznym (Karhu, 1999). Wyraźnie różni się od bardzo charakterystycznej k. kruczej u współczesnych kolibrów, w której wyrostek przedkruczy łączy się z wyrostkiem barkowo-kruczym, tworząc wyraźny otwór. Poza nim u współczesnych kolibrów znajduje się jeszcze jeden otwór – otwór nerwu nadkruczego; jest on większy od tego znajdującego się u innych ptaków.
Kość ramienna jest b. krótka i masywna, z szeroką bliższą cz. stawową. Niestety w okazie nie jest widoczne dystalne wysunięcie na głowie k. ramiennej, które jest synapomorfią Jungornis, Eurotrochilus i Trochilidae (patrz Mayr 2003b, 2007). Grzebień dwugłowy nie jest tak ostro zakończony na swoim dobrzusznym końcu jak u współczesnych kolibrów (np. jak u pustelników – Phaethornis sp. i rodzaju Archilochus).
Kość łokciowa jest podobnie jak k. ramienna b. krótka i masywna oraz jest nieznacznie od niej dłuższa. Jej nasady są słabo widoczne a wyrostek łokciowy nie jest obecny. Kość ta wydaje się być lekko wygięta ponieważ miejsce miedzy nią i k. ramienną ma częściowo lentikularny kształt.
Kość śródręcza większa (III) i mniejsza (IV) są prawie równoległe, z wąską przestrzenią międzyśródręczną. Dalszy koniec k. śródręcza mniejszej (IV) nie jest wysunięty dalej poza k. śródręcza większą (III). Podobnie jak u E. inexpectatus brak wyrostka zębokształtnego. Okaz nie posiada również wyrostka śródręcznego (jak inne gatunki rodzaju Eurotrochilus, lecz w przeciwieństwie do współczesnych kolibrów). Bliższy człon palcowy palca większego (III) nie posiada okienka i jest proporcjonalnie krótszy od tego u innych kolibrów.
Kość udowa jest prawie prosta i częściowo zniszczona, ponieważ płytka jest złamana w tym miejscu.
Kość piszczelowo-stępowa jest złamana i brak jej dalszej części; bliższa cz. stawowa jest obecna, ale również zniszczona. Długość zachowanego fragmentu k. piszczelowo-stępowej wynosi w przybliżeniu 11mm.
E. inexpectatus i E. noniewiczi mają następujące cechy wspólne:
1) bardzo mały rozmiar;
2) głowa z wydłużonym i prostym dziobem;
3) budowa k. kruczej (szczególnie końca łopatkowego) podobna do jerzyków;
4) krótka i masywna k. ramienna z szerokim bliższym końcem i podobnym umiejscowieniem dośrodkowego wyrostka (guzka), osiągającego umiejscowienie mięśnia nawracacza powierzchownego; wyrostek ten jest wyraźnie mniejszy niż u E. inexpectatus;
5) krótka i masywna k. łokciowa;
6) k. nadgarstkowo-śródręczna nie posiada wyrostka zębokształtnego a k. śródręcza mniejsza (IV) nie sięga dystalnie poza k. śródręcza większą (III);
7) bliższy człon palcowy palca większego nie tworzy okienka;
8) długa k. piszczelowo-stępowa.
Bocheńscy (2008) zauważają jednak, że część z tych cech (np. krótkie i masywne kk. łokciowa i ramienna oraz względnie długa k. nadgarstkowo-śródręczna) jest typowa zarówno dla kolibrów (Trochilidae), jak i jerzyków (Apodidae).
E. noniewiczi różni się od E .inexpectatus przede wszystkim dwoma cechami:
1) mniejszym rozmiarem guzowatości dla mięśnia nawracacza powierzchownego;
2) względnie różnymi proporcjami długości kk. skrzydła.
U E. noniewiczi najdłuższymi elementami są kolejno: k. nadgarstkowo-śródręczna, k. ramienna i łokciowa (te dwie ostatnie są prawie tej samej długości); najkrótszym elementem jest bliższy człon palcowy palca większego.
U E. inexpectatus najdłuższymi elementami są kolejno: k. łokciowa, k. nadgarstkowo-śródręczna i k. ramienna; długość bliższego członu palcowego palca większego nie jest znana.
Współcześnie żyjące oraz kopalne jerzyki i kolibry również różnią się stosunkiem długości kk. skrzydeł. Na 6 wyróżnionych proporcji E. noniewiczi jedną ma wspólną z E. inexpectatus i współczesnymi kolibrami (stosunek k. ramiennej do k. łokciowej), jedną z współczesnymi jerzykami (stosunek k. łokciowej do k. nadgarstkowo-śródręcznej) i jedną z kopalną rodziną Cypselavidae oraz francuskim okazem Eurotrochilus sp. (stosunek k. ramiennej do k. nadgarstkowo-śródręcznej). Pozostałe 3 proporcje (stosunki kk. ramiennej, łokciowej i nadgarstkowo-śródręcznej do członu palcowego palca większego) są unikalną cechą jedynie tego gatunku (Bocheński i Bocheński, 2008).
Znalezisko E. noniewiczi znacznie rozszerzyło zasięg rodzaju w kierunku wschodnim i zarazem potwierdziło sugestie Loucharta i in. (2007), że europejskie kolibry były znacznie szerzej rozprzestrzenione w czasie i przestrzeni.
Geologiczne otoczenie skamieniałości:
Oligoceńskie i dolnomioceńskie łupki menilitowe polskiego fliszu karpackiego zawierają wiele różnych szczątków ryb morskich, które mogą być używane do ustalenia stratygrafii (Kotlarczyk i Jerzmańska, 1976; Kotlarczyk i in., 2006). Większość znalezionych tam okazów należy do rodzin: śledziowatych (Clupeidae), strzepielowatych (Serrenidae), morszczukowatych (Merlucciidae) oraz srebrzykowatych (Argentinidae). W łupkach tych znaleziono również szczątki młodego żółwia morskiego (Młynarski, 1959) oraz niewielką ilość ptaków lądowych, zawierających 3 niekompletne szkielety wróblowych (Passeriformes) oraz pojedyncze pióra (Bocheński, 1989, 1993, 1996).
Bibliografia:
Bocheński, Z.; 1989. Ptaki – Aves. In Kowalski, K. (ed). Historia i ewolucja lądowej fauny Polski. Folia Quart 59-60: 80-108.
Bocheński, Z.; 1993. Catalogue of fossil and subfossil birds of Poland. Acta Zool Crac 36: 329-460.
Bocheński, Z.; 1996. Ptaki kopalne. Pro Natura. Kraków.
Bocheński, Z.; Bocheński, Z. M.; 2008. An Old World hummingbird from the Oligocene: a new fossil from Polish Carpathians. J. Ornithol. 149: 211-216.
Hackett, S. J., et al., 2008. A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320: 1763-1768.
Hoyo del, J.; Elliot, A.; Sargatal, J. (eds); 1999. Handbook of the birds of the world, vol. 5: barnowls to hummingbirds. Lynx Edicions, Barcelona.
Kobryń, H.; Kobryńczuk, F.; 2006. Anatomia zwierząt 3. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.
Kotlarczyk, J.; Jerzmańska, A.; 1976. Biostratigraphy of menilite beds of shole unit from Polish Flysh Carpathians. Bull Acad Sci Polon Ser Geol Geogr 24: 55-62.
Kotlarczyk, J.; Jerzmańska, A.; Świdnicka, E.; Wisznowska, T.; 2006. A framework of ichthyofaunal ecostratigraphy of the Oligocene – early Miocen strata of the Polish outer Carpathian basin. Ann Soc Geologorum Polon 76: 1-111.
Louchart, A.; Tourment, N.; Carrier, J.; Roux, T.; Mourer-Chauvire, C.; 2007. Hummingbird with modern feathering: an exceptionally well-preserved Oligocene fossil from southern France. Naturwissenschaften 95: 171-175.
Mayr, G.; 2003b. Phylogeny of early tertiary swifts and hummingbirds (Aves: Apodiformes). Auk 120: 145-151.
Mayr, G.; 2004. Old World fossil record of modern-type hummingbirds. Science 304: 861-864.
Mayr, G.; 2007. New specimens of the early Oligocen Old World hummingbird Eurotrochilus inexpectatus. J Ornithol 148: 105-111.
Mielczarek, P.; Cichocki, W.; 1999. Polskie nazewnictwo ptaków świata. Notatki Ornitologiczne tom 40. Zeszyt specjalny.
Milart, Z. i in.; 2002. Anatomiczne mianownictwo weterynaryjne. Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne. Warszawa.
Młynarski, M.; 1959. Glarichelys knorri (Gray) – a cheloniid from Carpathians menilitic shales (Poland). Acta Paleontol Pol 4: 177-192 (+ 2 plates)
Systematyka:
Rząd: Jerzykowe – Apodiformes (Peters, 1940) (wg. Hackett i in., 2008 rząd ten jest łączony razem z lelkowymi – Caprimulgiformes, Ridgway, 1881 w jeden – Caprimulgiformes)
Rodzina: Kolibry – Trochilidae (Vigors, 1825)
Etymologia:
Gatunek został nazwany na cześć Edwarda Noniewicza, kolekcjonera, który odkrył okaz.
Znalezione szczątki:
Prawie kompletny szkielet, częściowo artykułowany i zachowany w dwóch płytkach – głównej i przeciwległej. Okaz znajduje się obecnie w Instytucie Systematyki i Ewolucji Zwierząt Polskiej Akademii Nauk w Krakowie (ISEA AF/WIN 1 a+b) i był dawniej częścią prywatnej kolekcji E. Noniewicza w Wałczu.
Lokalizacja i wiek znaleziska:
Okaz został znaleziony we wsi Winnica (na wsch. od Jasła, Woj. Podkarpackie, pd-wsch. Polska), w łupkach formacji menilitowej. Pokłady zlokalizowane są na prawym brzegu rzeki Jasiółki i są datowane na dln. oligocen (grn. rupel, ok. 31 Ma; Kotlarczyk i in., 2006). Skamieniałość jest zachowana w ciemno-brązowych, menilitowych łupkach.
Wymiary: (w mm)
Na głównej płytce: czaszka z dziobem – ok. 34; średnica oczodołu – 4,5-5,0; dziób – ok. 17; lewa k. krucza – 7,3; lewa k. ramienna – 5,7; lewa k. łokciowa – 6,8; lewa k. nadgarstkowo-śródręczna – 7,3.
Na przeciwległej płytce: prawa k. krucza – 7,0; lewa k. ramienna – 5,8; prawa k. ramienna – 6,5; lewa k. łokciowa – 6,4; prawa k. łokciowa – 6,7; lewa k. nadgarstkowo-śródręczna – 6,3; prawa k. nadgarstkowo-śródręczna – 7,1; prawy bliższy człon palcowy palca większego – 4,0; k. udowa – 8,1.
Charakterystyka:
Głowa, kręgi szyjne i kości obu skrzydeł zachowują układ anatomiczny. Tułów i kończyny tylne są źle zachowane. Kości na głównej płytce nie są całkowicie równoległe do tych na przeciwnej płytce i ich kontury nie wszędzie są widoczne. W rezultacie wymiary tych samych elementów kostnych na obu płytkach są nieco różne (patrz lewa k. ramienna, lewa k. łokciowa i lewa k. nadgarstkowo-śródręczna). Głowa (czaszka, dziób i żuchwa) jest widoczna tylko w bocznym spojrzeniu na głównej płytce a jej totalna długość wynosi ok. 34 mm (dokładniejsze pomiary nie są możliwe, ponieważ płytka była złamana i następnie naprawiana). Długi dziób jest prosty i wąski a jego długość w stosunku do długości czaszki wydaje się być nieznacznie mniejsza od tej u Eurotrochilus inexpectatus. W porównaniu ze współczesnymi kolibrami dziób jest średniej długości.
Kość krucza jest długa i stosunkowo wąska; szersza na mostkowym końcu. Wyglądem przypomina k. kruczą u jerzyków i wydaje się być podobna do tej u Argornis i Jungornis, z odmiennym wyrostkiem bocznym (Karhu, 1999). Wyraźnie różni się od bardzo charakterystycznej k. kruczej u współczesnych kolibrów, w której wyrostek przedkruczy łączy się z wyrostkiem barkowo-kruczym, tworząc wyraźny otwór. Poza nim u współczesnych kolibrów znajduje się jeszcze jeden otwór – otwór nerwu nadkruczego; jest on większy od tego znajdującego się u innych ptaków.
Kość ramienna jest b. krótka i masywna, z szeroką bliższą cz. stawową. Niestety w okazie nie jest widoczne dystalne wysunięcie na głowie k. ramiennej, które jest synapomorfią Jungornis, Eurotrochilus i Trochilidae (patrz Mayr 2003b, 2007). Grzebień dwugłowy nie jest tak ostro zakończony na swoim dobrzusznym końcu jak u współczesnych kolibrów (np. jak u pustelników – Phaethornis sp. i rodzaju Archilochus).
Kość łokciowa jest podobnie jak k. ramienna b. krótka i masywna oraz jest nieznacznie od niej dłuższa. Jej nasady są słabo widoczne a wyrostek łokciowy nie jest obecny. Kość ta wydaje się być lekko wygięta ponieważ miejsce miedzy nią i k. ramienną ma częściowo lentikularny kształt.
Kość śródręcza większa (III) i mniejsza (IV) są prawie równoległe, z wąską przestrzenią międzyśródręczną. Dalszy koniec k. śródręcza mniejszej (IV) nie jest wysunięty dalej poza k. śródręcza większą (III). Podobnie jak u E. inexpectatus brak wyrostka zębokształtnego. Okaz nie posiada również wyrostka śródręcznego (jak inne gatunki rodzaju Eurotrochilus, lecz w przeciwieństwie do współczesnych kolibrów). Bliższy człon palcowy palca większego (III) nie posiada okienka i jest proporcjonalnie krótszy od tego u innych kolibrów.
Kość udowa jest prawie prosta i częściowo zniszczona, ponieważ płytka jest złamana w tym miejscu.
Kość piszczelowo-stępowa jest złamana i brak jej dalszej części; bliższa cz. stawowa jest obecna, ale również zniszczona. Długość zachowanego fragmentu k. piszczelowo-stępowej wynosi w przybliżeniu 11mm.
E. inexpectatus i E. noniewiczi mają następujące cechy wspólne:
1) bardzo mały rozmiar;
2) głowa z wydłużonym i prostym dziobem;
3) budowa k. kruczej (szczególnie końca łopatkowego) podobna do jerzyków;
4) krótka i masywna k. ramienna z szerokim bliższym końcem i podobnym umiejscowieniem dośrodkowego wyrostka (guzka), osiągającego umiejscowienie mięśnia nawracacza powierzchownego; wyrostek ten jest wyraźnie mniejszy niż u E. inexpectatus;
5) krótka i masywna k. łokciowa;
6) k. nadgarstkowo-śródręczna nie posiada wyrostka zębokształtnego a k. śródręcza mniejsza (IV) nie sięga dystalnie poza k. śródręcza większą (III);
7) bliższy człon palcowy palca większego nie tworzy okienka;
8) długa k. piszczelowo-stępowa.
Bocheńscy (2008) zauważają jednak, że część z tych cech (np. krótkie i masywne kk. łokciowa i ramienna oraz względnie długa k. nadgarstkowo-śródręczna) jest typowa zarówno dla kolibrów (Trochilidae), jak i jerzyków (Apodidae).
E. noniewiczi różni się od E .inexpectatus przede wszystkim dwoma cechami:
1) mniejszym rozmiarem guzowatości dla mięśnia nawracacza powierzchownego;
2) względnie różnymi proporcjami długości kk. skrzydła.
U E. noniewiczi najdłuższymi elementami są kolejno: k. nadgarstkowo-śródręczna, k. ramienna i łokciowa (te dwie ostatnie są prawie tej samej długości); najkrótszym elementem jest bliższy człon palcowy palca większego.
U E. inexpectatus najdłuższymi elementami są kolejno: k. łokciowa, k. nadgarstkowo-śródręczna i k. ramienna; długość bliższego członu palcowego palca większego nie jest znana.
Współcześnie żyjące oraz kopalne jerzyki i kolibry również różnią się stosunkiem długości kk. skrzydeł. Na 6 wyróżnionych proporcji E. noniewiczi jedną ma wspólną z E. inexpectatus i współczesnymi kolibrami (stosunek k. ramiennej do k. łokciowej), jedną z współczesnymi jerzykami (stosunek k. łokciowej do k. nadgarstkowo-śródręcznej) i jedną z kopalną rodziną Cypselavidae oraz francuskim okazem Eurotrochilus sp. (stosunek k. ramiennej do k. nadgarstkowo-śródręcznej). Pozostałe 3 proporcje (stosunki kk. ramiennej, łokciowej i nadgarstkowo-śródręcznej do członu palcowego palca większego) są unikalną cechą jedynie tego gatunku (Bocheński i Bocheński, 2008).
Znalezisko E. noniewiczi znacznie rozszerzyło zasięg rodzaju w kierunku wschodnim i zarazem potwierdziło sugestie Loucharta i in. (2007), że europejskie kolibry były znacznie szerzej rozprzestrzenione w czasie i przestrzeni.
Geologiczne otoczenie skamieniałości:
Oligoceńskie i dolnomioceńskie łupki menilitowe polskiego fliszu karpackiego zawierają wiele różnych szczątków ryb morskich, które mogą być używane do ustalenia stratygrafii (Kotlarczyk i Jerzmańska, 1976; Kotlarczyk i in., 2006). Większość znalezionych tam okazów należy do rodzin: śledziowatych (Clupeidae), strzepielowatych (Serrenidae), morszczukowatych (Merlucciidae) oraz srebrzykowatych (Argentinidae). W łupkach tych znaleziono również szczątki młodego żółwia morskiego (Młynarski, 1959) oraz niewielką ilość ptaków lądowych, zawierających 3 niekompletne szkielety wróblowych (Passeriformes) oraz pojedyncze pióra (Bocheński, 1989, 1993, 1996).
Bibliografia:
Bocheński, Z.; 1989. Ptaki – Aves. In Kowalski, K. (ed). Historia i ewolucja lądowej fauny Polski. Folia Quart 59-60: 80-108.
Bocheński, Z.; 1993. Catalogue of fossil and subfossil birds of Poland. Acta Zool Crac 36: 329-460.
Bocheński, Z.; 1996. Ptaki kopalne. Pro Natura. Kraków.
Bocheński, Z.; Bocheński, Z. M.; 2008. An Old World hummingbird from the Oligocene: a new fossil from Polish Carpathians. J. Ornithol. 149: 211-216.
Hackett, S. J., et al., 2008. A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320: 1763-1768.
Hoyo del, J.; Elliot, A.; Sargatal, J. (eds); 1999. Handbook of the birds of the world, vol. 5: barnowls to hummingbirds. Lynx Edicions, Barcelona.
Kobryń, H.; Kobryńczuk, F.; 2006. Anatomia zwierząt 3. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.
Kotlarczyk, J.; Jerzmańska, A.; 1976. Biostratigraphy of menilite beds of shole unit from Polish Flysh Carpathians. Bull Acad Sci Polon Ser Geol Geogr 24: 55-62.
Kotlarczyk, J.; Jerzmańska, A.; Świdnicka, E.; Wisznowska, T.; 2006. A framework of ichthyofaunal ecostratigraphy of the Oligocene – early Miocen strata of the Polish outer Carpathian basin. Ann Soc Geologorum Polon 76: 1-111.
Louchart, A.; Tourment, N.; Carrier, J.; Roux, T.; Mourer-Chauvire, C.; 2007. Hummingbird with modern feathering: an exceptionally well-preserved Oligocene fossil from southern France. Naturwissenschaften 95: 171-175.
Mayr, G.; 2003b. Phylogeny of early tertiary swifts and hummingbirds (Aves: Apodiformes). Auk 120: 145-151.
Mayr, G.; 2004. Old World fossil record of modern-type hummingbirds. Science 304: 861-864.
Mayr, G.; 2007. New specimens of the early Oligocen Old World hummingbird Eurotrochilus inexpectatus. J Ornithol 148: 105-111.
Mielczarek, P.; Cichocki, W.; 1999. Polskie nazewnictwo ptaków świata. Notatki Ornitologiczne tom 40. Zeszyt specjalny.
Milart, Z. i in.; 2002. Anatomiczne mianownictwo weterynaryjne. Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne. Warszawa.
Młynarski, M.; 1959. Glarichelys knorri (Gray) – a cheloniid from Carpathians menilitic shales (Poland). Acta Paleontol Pol 4: 177-192 (+ 2 plates)